Тема лекції: Походження та еволюція риб.

Мета: Ознайомитись з особливостями еволюційного розвитку риб.

Вступ

Риби виникли у силурійському періоді палеозойської ери. Розвивалися протягом 400-450 млн років, що забезпечило їм виникнення двох сучасних класів – хрящові та кісткові риби з багатим видовим різноманіттям.

1.Становлення надкласу Риби.

Становлення надкласу Риби відбулося на початку – в середині силурійського періоду палеозойської ери. Вважають, що риби виникли у прісних водоймах, а згодом різні їх групи проникали у моря, а деякі знову повертались у прісні води.

Розвиток риб тривав протягом 400-450 млн. років і здійснювався кількома шляхами: виникали численні групи, частина з яких вимерла; тоді як еволюція інших відбувалась конвергентним шляхом. Очевидно, риби виникли на початку силурійського періоду від примітивних прісноводних птераспідоморф (різнощиткових безщелепних). Від первинних, поки що невідомих примітивних щелепноротих, виникло дві групи риб, що утворили самостійні класи: панцирні і щелепнозяброві.

2. Клас Панцирні.

Клас Панцирні – Placodermi – дрібні й великі до 6 м завдовжки тварини. Голова і передня частина тулуба були вкриті панциром із кісткових пластинок, задня частина – гола або з лускою. Грудні плавці типові або вкриті кістковими щитками. У деяких видів були черевні плавці. Хребці утворені лише дугами. Зяброві щілини прикривали відросток головного панцира. Ці риби спочатку жили у прісних водоймах, тоді як морські види з’явились у середині девонського періоду. Очевидно, живились безхребетними тваринами. Повністю вимерли до кінця девонського – початку кам’яновугільного періоду.

Близькими до панцирних риб були щелепнозяброві – Aphetohyoidi – дрібних і середніх розмірів, що мали веретеноподібну форму тіла. Голова і тіло були вкриті кістковими пластинками і численними лусками, що нагадували ганоїдну луску деяких кісткових риб. Череп хрящовий, іноді частково зазнавав окостеніння. Верхня щелепа складалася з 2-3 елементів, нижня – із 1-2. Зяброві щілини, мабуть, відкривалися назовні самостійними отворами; у деяких видів були зяброві кришки. Добре розвинені парні та непарні плавці, що підтримувались міцними кістковими шипами. Деякі види мали між великими грудними і черевними плавцями до 6 пар маленьких плавців, або парних шипів. Очевидно, парні плавці виникли шляхом часткової редукції суцільних парних складок плавців, які аналогічні метаплевральним складкам безчерепних. Скелет парних плавців та їх поясів, мабуть, нагадував скелет сучасних хрящових риб.

Щелепнозяброві риби були рухливими і жили у річках із швидкою течією води. До середини девонського періоду вони проникли у моря; вимерли до середини пермського періоду. Очевидно, від примітивних цих форм виникли дві групи риб: кісткові риби в кінці силурійського періоду і хрящові риби на початку девонського періоду.

З відкладів середнього девону трапляються зуби і зрідка відбитки акулоподібних хрящових риб - Cladoselachii; переважна більшість яких були морськими. Форма тіла – веретеноподібна, з гетероцеркальним хвостом; розміри – малі і середні.

Покрив тіла – плакоїдна луска. Парні плавці кріпились до тіла широкою основою, як у щелепнозябрових; грудні плавці більші, ніж черевні. Скелет хрящовий, хребці утворені лише дугами. Верхня і нижня щелепи складалася з окремих елементів і підтримувалась під’язиковою дугою; більше 5 зябрових дуг; рот на кінці морди. Очі великі, добре розвинені. Ці риби вимерли до кінця кам’яновугільного періоду.

Очевидно, від примітивних прісноводних кладоселахій відособились акулоподібні риби - Xenacanthida. Мали струнке тіло завдовжки до 1 м., видовжений спинний плавець і дифицекальний хвіст. Скелет грудних плавців мав центральну вісь, а з боків розташовані радіалії; черевні плавці багатосеріальні. Скелет хрящовий, хребці не мали тіла. Мабуть, були активними хижаками за дрібною рибою. Викопні рештки цих риб відомі з відкладів прісних водойм кам’яновугільного і нижньо-пермського періодів. У кінці пермського періоду вони вимерли і у прісних водоймах більше не трапляються.

Очевидно, до середини девонського періоду від деяких морських примітивних кладоселахій відособились справжні акулові риби, або пластинчастозяброві - Elasmobranhii. Мали плакоїдну луску, як у предків, а також набули нових ознак: диференціації скелета плавців, наявності у самців птеригоподія (копулятивного органа), виникнення тіл хребців поряд з дугами; як верхня, так і нижня щелепи утворені з одного парного елемента; амфістилічного, а пізніше гіостилічного типу з’єднання щелепної дуги з мозковим черепом; ускладнення будови зубів. Жили у морях і харчувались безхребетними та рибою. Напевно, у юрському періоду пластинчастозяброві розділились на дві групи: акули - Selachomorpha і скати - Batomorpha. Деякі родини, що виникли у юрському періоді, збереглись до нашого часу; решта, що нині живе, сформувалась до кінця мезозойської ери.

З кам’яновугільного періоду відомі викопні рештки морських придонних риб, що живились молюсками. Мали аутостилічний тип черепа, сплющені зуби, які зрослись у кісткові пластинки, що допомагали подрібнювати мушлі молюсків. Цих риб об’єднують у групу Bradyodonti. Вважають, що вони відособились від якихось примітивних акулоподібних риб (можливо, це древня самостійна гілка риб). Вимерли брадіодонти у пермському періоді. Їх нащадками були глибоководні морські суцільноголові риби, або химери - Chimaeriformes, викопні рештки яких відомі з кінця тріасового періоду.