(Інформативний матеріал для самостійного вивчення)

Ембріональний розвиток ланцетника

Мета: вивчити особливості ембріогенезу нижчих хордових на прикладі ланцетника..

Матеріал та обладнання: таблиці із зображенням етапів ембріогенезу ланцетника.

Об’єкт дослідження: Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).

Хід роботи: Розглянути таблиці із зображенням етапів ембріогенезу ланцетника.

1. Подібні по зовнішньому вигляді сім’яники і яєчники у вигляді двох рядів округлих тіл (близько 25 пар) розташовані в зябровому відділі цілому4 (вторинної порожнини тіла). Дозрілі статеві продукти виводяться в атріальну порожнину, не через розриви стінок тіла, а через спеціальні тимчасово виникаючі статеві протоки. З атріальної порожнини сперма і яйця виносяться назовні через атріопор.

2. Запліднення в ланцетників зовнішнє; воно відбувається в придонних шарах води, звичайно ввечері. Дроблення яйця протікає дуже швидко, і до півночі розвивається гаструла. Рано ранком зародок виходить з оболонки яйця. Через 36 год. після початку дроблення формуються рот і перша зяброва щілина.

Яйця дрібні, діаметром близько 0,1 мм, бідні жовтком, у силу чого дроблення повне й майже рівномірне. Все-таки при утворенні бластули видно, що на її нижній стороні, що відповідає вегетативної («рослинної») частини яйця, клітини крупніше, ніж на верхній стороні бластули. У силу цього внутрішній шар гаструли представлений більшими клітинами. Гаструла витягається й довжину, гастропор звужується. Одночасно в ектодермі верхньої сторони зародка відокремлюється медулярна пластинка, краї якої згортаються, а потім і замикаються. Виникаюча такої шляхом нервова трубка зберігає якийсь час повідомлення на передньому кінці (через невропор) із зовнішнім середовищем, на задньому кінці (через нервово-кишковий копул) - з порожниною гаструли, тобто з первинною кишкою. Надалі нервово-кишковий капав зникає зовсім, а на місці невропору залишається нюхова ямка.

Одночасно спостерігається диференціювання ентодерми. На спинній частині первинної кишки з'являється поздовжнє випинання. Надалі жолобок цей відшнуровується й перетворюється в щільний тяж - хорду.

Приблизно в цей же час із боків від зачатка хорди з'являються два ряди симетрично розташованих випинань кишки, які в міру розростання відшнуровуються від неї й утворюють парний ряд зачатків й мезодерми - метамерно розташованих целомічних мішків. У міру розвитку кожен целомічний мішок ділиться на два відділи: соміти і нижній бічну пластинку. Порожнини сомітів не зливаються між собою, а надалі вони зникають; навпаки, порожнини бічних пластинок зливаються між собою й утворюють вторинну порожнину тіла, або цілом.

3. У соміті розрізняють наступні зачатки: 1) склеротом (нижня внутрішня частина соміту) дає початок клітинам, що утворять сполучнотканинну піхву хорди й нервової трубки, опорні промені й, видимо, міосепти; 2) міотом (частина соміту, що прилягає до хорди) формує тулубову мускулатуру; 3) шкірний листок (зовнішня частина соміту) утворить сполучнотканинну частину шкіри, тобто кутіс.

З бічної пластинки розвиваються очеревина, брижі ( у які у вигляді поздовжніх каналів виникають основні кровоносні судини), мускулатура кишечнику й поперечний м'яз. Нефридіальні канальці розвиваються у вигляді пальцевидних випинань стінок вторинної порожнини тіла. Гонади розвиваються як випинання тієї частини стінок порожнини тіла, що відповідає місцю підрозділу соміту й бічної пластинки.

4. Рот утвориться шляхом випинання первинної кишки на кінці, протилежному гастропору (первинному роту), і зустрічного вп’ячування ектодерми. У місці зустрічі цих утворень виникає прорив. Ротовий отвір заставляється асиметрично на нижній лівій стороні зародка. Асиметрично розвиваються й зяброві щілини. Ліві зяброві щілини (у числі 14) спочатку виникають на черевній стороні, а потім переміщаються па праву сторону. Тут з'являється ще один ряд щілин (у числі 8), розташованих вище від згаданих раніше 14 щілин. Потім нижній ряд переміщається на черевну сторону й лише після цього - на ліву сторону. У цей час число щілин скорочується з 14 до 8. Надалі число зябрових щілин по обидва боки різко зростає. Рот пересувається на черевну сторону.

5. Атріальна порожнина виникає спочатку у вигляді жолобка на нижній поверхні тіла. Утворюючий цей жолобок складки ростуть назустріч один одному й, замикаючись, утворять порожнина, що відкривається назовні лише в задній своїй частині, де згадані складки не зростаються. Личинкове розвиток триває біля трьох місяців. Надалі деякі Безчерепні перейшли до підземно-днищного існування, у зв'язку із чим як пристосувальне утворення, що захищає зяброві щілини від засмічення ґрунтом дна, у них розвилася навколозяброва (атріальна) порожнина.

Завдання: Зобразити етапи ембріогенезу ланцетника. Вказати шари зародка, пояснити походження від них систем та органів.

Питання для теоретичної підготовки: 1. Будова статевої системи ланцетника. Запліднення та дроблення. 2. Формування шарів зародка. 3. Етапи органогенезу. 4. Остаточне формування тварини, завершення ембріогенезу.

Література:

Адольф А. и др. Руководство к лабораторным занятиям по зоологии позвоночных. – М.: Просвещение, 1977.

Веселов Е.А., Кузнецова О.Н. Практикум по зоологии. – М.: Высшая школа, 1968. – С. 198-205.

Наумов Н.П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пединститутов. – М.: Просвещение, 1982.

Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. – К., 1979.

Смогоржевський Л.О. Зоологія хордових. – К., 1979.