3. Строение и функции клеточных структур

Вакуолярная система

Вакуоль – это полость, заполненная клеточным (вакуолярным) соком и окруженная мем­браной (тонотастом.

В меристематических клетках вакуоли представлены мелкими пузырьками. Для зрелых клеток характерна большая центральная вакуоль.

. Пути формирования вакуолярной системы:

1) из расширенных цистерн ЭР. Сначала образуются провакуоли. Слияние провакуолей приводит к возникновению более крупных вакуолей и образованию вакуолярной мембраны – тонопласта. Тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль участков цитоплазмы;

2) путем автофагии. Процесс начинается с окружения мембраной эндоплазматического ретикулюма (ЭР) участка цитоплазмы (автофагическая вакуоль). Деятельность кислых гидролаз в замкнутом мембраной пространстве приводит к разрушению полимерного содержимого и поступлению воды.

Процесс вакуолизации – необходимое условие роста клеток растяжением. Вакуолярный сок – жидкость, заполняющая вакуоль, имеет рН 5,0–6,5, но может быть равной 1,0 (бегония) или 2,0 (лимон), включает органические вещества и минеральные соли. В состав вакуолярного сока входят:

1) соединения, которые могут быть вторично использованы в обмене веществ: органиче­ские кислоты, углеводы, аминокислоты и белки. Вакуоль может служить местом отложения запасных белков (алейроновые зерна);

2) вещества, выведенные из обмена веществ и изолированные от цитоплазмы в вакуоли: фенолы, таннины, алкалоиды, антоцианы;

3) ферменты. Большинство из них – гидролазы (расщепляют полимеры до низкомолеку­лярных веществ) с оптимумом активности при кислом рН;

Системы доставки веществ в вакуоль включает:

1) АTP-зависимую-помпу, выносящую ионы Н⁺ из цитоплазмы в вакуоль. Она обеспечивает поступление в вакуоль анионов органических кислот, сахаров, вход и выход ионов К⁺;

2) систему переносчиков в тонопласте, которая обусловливает накопление в вакуолях аминокислот и других соединений.

Функции вакуоли:

1) поддержание гомеостаза растительной клетки:

2) является одним из факторов, регулирующих поступление и передвижение воды и ми­неральных солей в клетке, т.е. обуславливающих осмотические свойства растительной клет­ки;

3) является одним из основных факторов, обуславливающих рост клетки растяжением:

4) может служить местом отложения запасных питательных веществ.

Ядро. В молодых меристематических клетках занимает от 1/4 до 1/6 объема протопласта, а в сформировавшихся клетках – от 1/20 до 1/200. Размеры. Диаметр - 10 мкм. Форма. Может быть сферическим, удлиненным или лопастным.

Химический состав. Белок составляет 75-80 % от сухой массы, ДНК – 14 %, РНК – 10 %. РНК ядра сосредоточена в основном в рибосомах, ее количество непостоянно, в связи с чем варьирует и отношение РНК к ДНК.

Строение. В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму, ядрышко. Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных мембран –внутренней и наружной. Она пронизана порами диаметром 10-20 нм, через которые транспортиру­ются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерные поры не являются статическими образованиями – они могут закрываться и одновременно образовываться в других участках мембраны. Поры окружены большими кольцевыми структурами, называемыми поровыми ком­плексами. Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами. В растительных клетках поры занимают от 8 то 20 % поверхности оболочки.

С наружной мембраной ядерной оболочки могут быть непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулум.

В кариоплазме (нуклеоплазме) локализованы участки хроматина, состоящего из комплек­са ДНК, РНК и белков. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы. В нуклео­плазме ядра содержатся также ферменты и кофакторы, необходимые для обеспечения про­цессов репликации и транскрипции ДНК, молекулы различных РНК, ферменты, фосфорилирующие и ацетилирующие ядерные белки, ферменты гликолиза и др.

Схема строения ядерных пор

Функции ядра:

1) хранение генетической информации клетки (основная функция):

2) играет огромную роль ядро играет в процессе деления клеток;

3) в ядре происходит репликация ДНК и процесс транскрипции ДНК в РНК различных типов;

4) в тесном взаимодействии с цитоплазмой ядро участвует в обеспечении экспрессии ге­нетической информации и контролирует процессы жизнедеятельности клетки.

Ядрышко. В интерфазном ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко формируется на оп­ределенных участках ДНК, называемых ядрышковым организатором. В хроматине ядрышка находятся участки ДНК, ответственные за синтез рибосомальных РНК (рРНК).

Основная функция ядрышка – в нем синтезируются ядерные белки.

Пластиды

Пластиды – это ограниченные двойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран, т.е. пластиды имеют ламеллярное строение. Растительные клетки содержат пластиды несколько типов пластид:

– окрашенные пластиды:

1) хлоропласты – имеют зеленую окраску:

2) хромопласты – имеют желтую, красную или коричневую окраску в зависимости от природы содержащегося в них пигмента;

– бесцветные пластиды:

1) лейкопласты – не содержат пигментов, поэтому лишены окраски;

2) этиопласты – бесцветные, формируются при выращивании растений в темноте;

3) протопластиды – присутствуют в меристемах, женских половых клетках, в клетках зародыша.

Пластиды всех типов связаны единством происхождения, они образуются из одного и того же предшественника – протопластид. Пластиды различных типов могут взаим­но переходить друг в друга.

Пропластиды

При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они рас­тут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы: другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.

Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мем­бран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела).

В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла жел­того цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл пре­вращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов. При освещении клеток мембранные пузырьки pi тру­бочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, ха­рактерная для нормального хлоропласта.

Хлоропласты. Форма – овальные тельца. Размеры – длина 5-10 мкм, диаметр 2-3 мкм. Количество в клетке листа – 15-20, у некоторых водорослей – 1-2 гигантских хлоропласта различной формы. Окраска – зеленая, обусловлена содержанием в хлоропластах хлорофилла.

Химический состав. Структурную основу составляют белки (30-45 % от сухого веса). Большая часть белков хлоропластов принадлежит к липопротеидам, доля водорастворимых белков незначительна. Содержание воды – около 75 %. Важной составной частью являются липиды (20-40 % от сухого веса), которые находятся как в связанном, так и в свободном со­стоянии. По мере старения организма повышается содержание свободных липидов. Общее со­держание минеральных веществ в хлоропластах в 2-3 раза ниже их среднего содержания в ли­стьях в целом. Вместе с тем в них наблюдается исключительно высокое содержание железа, меди, цинка и магния. В хлоропластах сосредоточено до 80 % всего железа, содержащегося в листьях, до 60-70 % всего цинка и около 50 % меди.

Структура хлоропластов. Это двухмембранные органоиды. Внутреннее содержимое хлоропластов - строма (матрикс) представляет собой гомогенную среду. Хло­ропласты, как и другие органоиды, например, митохондрии, имеют ламеллярное строение, т.е. внутренние структуры органоида образованы инвагинациями внутренней мембраны – ламеллами. В хлоропластах внутренняя мембрана образует уплощенные инвагинации – тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран.

Несколько лежащих друг над другом тилакоидов образуют стопку – грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропластов. и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигмен­ты, компоненты редокс-цепей и запасания энергии, участвующие в поглощении и использо­вании энергии света.

Граны часто имеют форму цилиндров размером 2 мкм, в которых пигментно-липидные слои чередуются с белковыми слоями. Морфологически тилакоиды не гомогенны. На внутренней поверхности их мембран имеются специфические структурные образования, названные Парком квантосомами.

Схема строения хлоропласта

1 — липидная капля; 2 — зерна крахмала; 3 — наружная мембрана;

4 — грана; 5 — ДНК; 6 — рибосома; 7 — строма; 8 — тилакоид граны;

9 — тилакоид стромы; 10 — внутренняя мембрана.

Хлоропласты – это системы, способные к автономному синтезу белков. В них присутст­вуют низко- и высокомолекулярная РНК. специфическая кольцевая ДНК и ферменты, акти­вирующие аминокислоты. Хлоропласты обладают собственными рибосомами.

При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. Иногда на­блюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличивается. Деление хлоропластов происходит через 6-20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним крас­ным светом (730 нм). Деление останавливается также низкой температурой.

Функции хлоропластов:

1) осуществление фотосинтеза (основная функция):

2) в хлоропластах происходит вся сложная цепь процессов превращений первичных про­дуктов фотосинтеза (наращивание углеродной цепи, образование и распад полимерных форм углеводов и др.):

Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же может откладываться крахмал, в хлоропластах представлен весь на­бор биохимических систем, участвующих в синтезе АТФ.

Хромопласты

Встречаются в клетках как надземных, так и подземных органов растении. Их присутстви­ем объясняется окраска плодов томатов, рябины и др. Это обусловлено тем, что хромопласты содержат в везикулах (пузырьках) стромы каротиноиды.

Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже из лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристал­лов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с ис­чезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хоро­шо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопла­сты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – рас­паду липопротеидных комплексов.

Лейкопласты

Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейко­пластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в за­висимости от этих соединений: если запасается крахмал – амилопласты, жиры – элайопласты. белки – протеинопласты и т.д.

Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы. Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейко­пласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски.

В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоро­пластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО₂, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды.

Митохондрии. Форма – округлые или гантелевидные тельца. Размеры – длина 1-5 мкм, диаметром 0,4-0,5 мкм. Количество в клетке — от десятков до 5 000. Структура митохондрий показана на рисунках. Митохондрии состоят в основном из белка (60-65 % сухой массы) и липидов (30 %).

Митохондрии – это двухмембранные органоиды. Толщина наружной и внутренней мем­бран – 5-6 нм каждая. Перимитохондриальное пространство (промежуток между мембранами) заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутренняя мембрана образует различной формы складки – кристы. На внутренней поверхности внутренней мембраны расположены грибо­видные частицы – оксисомы, содержащие окислительные ферменты.

Внутреннее содержимое митохондрий – матрикс. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК (0,5 %), которая имеет кольцевое строение и отвечает за синтез бел­ков митохондрий.

Митохондрии имеют все типы РНК (1 %), делятся независимо от деления ядра, в клетке образуются от пред существующих митохондрий путем деления или почкования. Полупериод жизни митохондрий – 5-10 дней.

Схема строения митохондрии: а – трехмерная структура; б – продольный разрез; в – часть кристы; 1– внутренняя мембрана; 2 – матрикс; 3 – межмембранное (перимитохондриальное) пространство; 4 – наружная мембрана; 5– АТФ-сомы (оксисомы); 6 – липидная капля; 7 – ДНК; 8 – рибосомы

Функции. Митохондрии являются центрами энергетической активности клеток – в них функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования:

– во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и синтез АТФ;

— в матриксе располагаются системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др.

Митохондрии способны передвигаться к местам усиленного потребления энергии. Они мо­гут ассоциировать друг с другом путем тесного сближения или при помощи тяжей. При ана­эробном дыхании митохондрии исчезают.

Пероксисомы и глиоксисомы (микротела)

Форма. Округлые органоиды.

Размеры. Диаметр — 0,2-1,5 мкм.

Количество в клетке. Близко к числу митохондрий.

Структура. Ограничены элементарной мембраной, содержат гранулярный матрикс. В не­которых микротелах обнаруживается белковый кристаллоид, состоящий из трубочек диамет­ром около 6 нм.

В клетках растений обнаружены два типа макротел, функционально различающихся:

1) пероксисомы. Многочисленны в клетках листьев. Они тесно связаны с хлоропластами. Функции: в пероксисомах окисляется синтезируемая в хлоропластах при фо­тосинтеза гликолевая кислота и образуется аминокислота глицин: в листьях высших растений пероксисомы участвуют в фотодыхании;

2) глиоксисомы. Появляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры. Функ­ции: содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара – системы β-окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл.

Сферосомы (липидные капли, или олеосомы)

Форма. Сферические, сильно преломляющие свет образования.

Размеры. Диаметр – 0,5 мкм.

Химический состав и строение. Содержат липиды и такие ферменты, как липаза и эстераза.

Функции. В них хранятся запасы липидов клетки.

При прорастании семян, запасающих жиры, сферосомы санкционируют в комплексе с глиоксисомами в процессах глюконеогенеза.

Транспортная система клетки:

1) эндоплазматический ретикулум (ЭР),

2) комплекс Гольджи.

Их совместная деятельность обеспечивает: а) синтез и преобразование веществ в клетке, б) их изоляцию, накопление и транспорт.

Эндоплазматическийретикулюм (ЭР), или эндоплазматическая сеть (ЭС)

Размеры. Объем полостей ЭР может достигать 16 % объема клетки.

Строение. Представляет собой систему каналов, пузырьков и цистерн, ограниченную мембраной толщиной 5-6 нм. ЭР может содержать на своей поверхности рибосомы (грануляр­ный, или шероховатый, ЭР) или не содержать их (агранулярный, или гладкий, ЭР).

Эндоплазматическая сеть – очень лабильная структура. Неблагоприятные внешние воз­действия (недостаток кислорода и др.) вызывают концентрические закручивания мембран ретикулума.

Функции. В клетке ЭР выполняет функции:

1) секреторную:

– в гладком ЭР образуются углеводы, липиды, терпеноиды;

– в гранулярном ретикулуме синтезируются мембранные белки, ферменты, необходимые для синтеза полисахаридов клеточных стенок, структурный белок и ферменты клеточных сте­нок, другие секретируемые белки;

2) транспортную. По системе ЭР переносятся вещества внутри клетки;

3) коммуникативную. ЭР участвует в межклеточных взаимодействиях у растений через плазмодесмы:

4) связующую (регуляторную):

5) в мембранах ЭР локализованы редокс-цепи двух типов, с участием которых происходят детоксикация вредных для клетки соединений (NADPH-редуктаза и цитохром Р-450) pi пре­вращение насыщенных жирных кислот в ненасыщенные (NADH-редуктаза и цитохром b₅).

Аппарат Гольджи (АГ)

Количество в клетке – от нескольких до сотен АГ.

Структура. В растительных клетках АГ представлен диктиосомами, везикулами и межцистерными образованиями.

Уплощенные цистерны – диктиосомы расположены пачками по несколько штук. Они ог­раничены мембраной толщиной 7-8 нм.

На регенерационном полюсе АГ происходит новообразование диктиосом из мембран глад­кого ЭР.

На секреторном полюсе формируются секреторные пузырьки (везикулы), содержащие предназначенные для секреции вещества.

Функции АГ:

1) секреторная. В диктиосомах АГ образуются гликопротеины и гликолипиды;

2 ) накопительная. В диктиосомах АГ осуществляется накопление и мембранная «упаков­ка» соединений, необходимых для синтеза полимеров клеточной стенки и различных расти­тельных слизей;

3) транспортная. С помощью везикул АГ углеводные компоненты доставляются к плаз­малемме;

4) структурная. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, способствуя ее росту и обновлению, а секретируемые вещества оказываются в клеточной стенке;

5) связующая (регуляторная). Мембраны АГ являются связующим звеном между мембра­нами ЭР и плазмалеммой.

Рибосомы. Форма – округлые частицы. Размеры. Диаметр – 20-30 нм. Локализация в клетке. Рибосомы в цитоплазме могут быть свободными и прикрепленны­ми к мембранам ЭР, к наружной мембране ядерной оболочки либо образуют полирибосомные (полисомные) комплексы.

П олирибосомы разрушаются при воздействии на растения неблагоприятных факторов внешней среды (например, засухи, недостатка кислорода).

Строение рибосом. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц:

– в цитоплазме растительных клеток находятся 80 S рибосомы, состоящие из 40 и 60 S субъединиц:

– в хлоропластах – 70 S рибосомы:

– в митохондрргях – 78-80 S рибосомы.

Субъединицы рибосом, образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом на молекуле мРНК.

Функции. Рибосомы осуществляют синтез белков – трансляцию матричной, или инфор­мационной. РНК (мРНК).

Каждая рибосома производит за свою жизнь много молекул разных белков. Она может ра­ботать на основе любой и-РНК, и результат, характер созданного ею белка зависит только от состава той и-РНК, в контакте с которой рибосома работала на этот раз.

Цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)

Микротрубочки локализованы в наружном кортикальном слое цитоплазмы неделящихся растительных клеток. Они ориентированы параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки. Размеры: наружный диаметр 30 нм, внутренний – около 14 нм.

Строение. Состоят из глобулярного кислого белка тубулина, субъединицей которого явля­ется димер, состоящий из двух глобулярных мономеров. В микротрубочке димеры белка рас­полагаются по спирали. Трубка образована 13 субъединицами тубулина. Цитоплазматические микротрубочки легко диссоциируют на субъединицы (разбираются) и соби­раются вновь.

Функции. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена, пучки трубочек прикрепляются также к кинетохорам хромосом. У монадных водорослей мик­ротрубочки входят в состав жгутиков, обеспечивая их подвижность.

Микрофиламенты состоят из немышечного актина – сократительного белка, близкого по молекулярной массе аминокислотному составу с актином мышц. Он может находиться в мо­номерной (глобулярный, Г-актин) или в полимерной форме двойной спирали (фибриллярный, Ф-актин).

Функции. Микрофиламенты актина взаимодействуют с микротрубочками кортикального слоя и плазмалеммой. Они участвуют в пространственной организации метаболических процессов, протекающих в растворимой фазе цитоплазмы, и служат основой ее двигательной активности.