Раздел 1 Основы физиологии и биохимии растительной клетки содержание учебного материала введение

Предмет и задачи физиологии растений. Физиология растений как теоретическая основа растениеводства. Связь физиологии растений с другими науками.

Методы физиологии растений, уровни исследований. Эксперимент как основной метод познания. История развития физиологии растений. Основные направления современной физиологии растений.

Раздел 1. Структурная организация и функции растительной клетки

Биохимический состав растительной клетки. Вода, неорганические и органические вещества. Белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Содержание в клетке и функции веществ основного обмена. Органические вещества вторичного происхождения: фенольные соединения, терпеноиды, гликозиды, алкалоиды. Живица.

Клеточные структуры и их функции .Общая морфология растительной клетки. Элементарная мембрана. Мембраны цитоплазмы (плазмалемма и тонопласт. Цитоплазматические структуры(пластиды, митохондрии, пероксисомы, глиоксисомы, вакуоли, аппарат Гольджи, ЭПС, рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты). Цитоплазматический матрикс. Ядро и его компоненты. Клеточная оболочка, ее образование и рост. Первичная и вторичная оболочки. Одревеснение и опробковение. Поры и плазмодесмы. Апопласт и симпласт.

Обмен веществ и энергии клетки. Внешний обмен, метаболизм. Компартментация. Источники энергии для жизнедеятельности клеток. Автотрофность и гетеротрофность. Авто- и гетеротрофные клетки, ткани и органы растения. Пути использования и превращение энергии. АТФ, ее структура, химическая природа и роль в энергетике клетки.

Ферменты. Особенности биохимических реакций. Строение и функции ферментов. Механизм действия и свойства ферментов. Зависимость активности ферментов от внешних условий. Классификация ферментов. Типы окислительно-восстановительных реакций клетки. Оксидоредуктазы. Коферменты оксидоредуктаз: НАД⁺, НАДФ⁺, ФАД.

Биосинтез белка в клетке. Кодирование наследственной информации на ДНК и механизм ее передачи. Состав белоксинтезирующей системы клетки. Локализация процессов синтеза белка.

Клетка как целостная саморегулирующаяся живая система. Регуляция процессов на уровне клетки. Раздражимость и возбудимость клетки. Общие ответные реакции на физико-химические воздействия. Биоэлектрические явления в клетке. Взаимосвязь между клетками.

Тема 1 Предмет физиологии растений.

Химический состав растительной клетки

1. Предмет, задачи и методы физиологии растений. Основные направления развития

2. История физиологии растений.

3. Неорганические и органические вещества растительной клетки

1. Предмет, задачи и методы физиологии растений

Физиология расте­ний – наука о процессах жизнедеятельности и функциях растительного организма на протяжении его онто­генеза в постоянно изменяющихся условиях внешней среды. Физиология растений является одной из фунда­ментальных основ общебиологической подготовки спе­циалистов в области агрономии и лесного хозяйства.

Основным объектом изучения физиологии растений являются зеленые растения, имеющие ряд специфических особенностей:

1) они способны использовать энергию света и преобразовывать ее в свободную энергию различных химических соединений. Это позволяет зеленым растениям использовать в качестве источника пищи различные неорганические соединения (СО₂, воду, минеральные соли и др.);

2) в отличие от животных, имеющих, как правило, компактное строение, обеспечивающее ми­нимальную величину отношения поверхности к объему, растения обладают исключительно развитой поверхностью, вследствие чего существенно увеличиваются объем почвы и воздуха, доступные растению в качестве источника питания;

3) рост, ветвление продолжаются на протяже­нии почти всей жизни растительного организма благодаря наличию физиологически активной ткани – меристемы. Растения обладают практически неограниченным ростом, что отличает их от животных, у которых про­цессы роста прекращаются задолго до естественной смерти орга­низма;

4) к замечательным свойствам высших растений относится способность любой клетки растения к воспроизведению цельного растения при культивировании в питательной среде;

5) важной особенностью растений является огромное раз­нообразие синтезируемых в них органических соединений. Организм жи­вотного не способен синтезировать все 20 аминокислот, входящих в состав белков, а в растениях найдено свыше 200 аминокислот, которые могут образоваться толь­ко в растительном организме.

Помимо высших растений фототрофами и, следовательно, и объектами изучения физиологии растений, являются прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии и эукариоты – эвгленовые, криптофитовые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, зеленые, харовые, бурые и красные водоросли.

Древесные растения как объект изучения физиологии растений характеризуются рядом особенностей.

Продолжительность жизни деревьев исчисляется сотнями и даже тысячами лет, на протяжении которых они испытывают воздействия различных стрессов, оставляющих следы в виде неравномерных по толщи­не годичных слоев древесины, что породило специаль­ную науку под названием дендроклиматология или дендроиндикация. Вместе с тем такое длительное су­ществование древесных растений свидетельствует об их удивительной приспособленности к определенным местообитаниям, а также устойчивости и адаптирован­ности к условиям внешней среды.

Деревья исключительно громоздки по сравне­нию с травами, особенно если иметь в виду такие ги­ганты растительного мира, как эвкалипты, секвойи и некоторые виды кедров, достигающие высоты 140 м и диаметра до 12 м, что требует более четкой координации функций различных органов дерева между собой. Огромные размеры деревьев подчеркивают на­личие в них специфики ксилогенеза (формирования древесины) и транспорта различных веществ на да­лекое расстояние. Все это следует учитывать не толь­ко при изучении жизненных процессов древесных ра­стений, но и при рациональном ведении лесного хо­зяйства.

Объем флоэмной тка­ни крайне мал по сравнению с ксилемой ствола, ветвей, корней. Последнее предполагает наличие у де­ревьев сложнейших внутренних механизмов саморегуляции физиологических процессов.

Многие дере­вья не цветут и не плодоносят в течение нескольких лет или десятков лет. Для большинства основных лесо­образующих древесных пород свойственна периодич­ность плодоношения или семеношения, а для некото­рых – длительный период формирования семян и созревания плодов.

Фототрофные организмы, изучаемые физиологией растений, находятся на разных уровнях эволюции: водоросли, высшие споровые и семенные растения.

Что значит изучить жизнь растения? Это значит изучить его свойства и функции: воздушное питание – фотосинтез, корневое питание – поглощение минеральных веществ из почвы, транспорт веществ, водный обмен, рост и развитие растений, движение его органов, приспособление к окружающим условиям.

Таким образом, предмет физиологии растений – это изучение всех функций растительного организма; определение значения каждой из них для организма в целом; установление взаимной связи функций и их зависимости от внешних и внутренних факторов; изучение взаимодействия органов растения. Следовательно, физиология не только описывает разные свойства и процессы, идущие в растительном организме, а представляет собой систему законов и закономерностей о жизни растения.

Живая материя построена по принципу иерархии: организм состоит из органов, орган – из тканей, ткань – из клеток, клетка – из органелл. Организмы одного вида, сорта образуют популяцию, несколько растительных и животных популяций, обитающих на одной территории, – сложную экологическую систему, или биогеоценоз.

В современной физиологии растений различают ряд принципи­ально важных направлений, или аспектов.

Биохимическое направление

– рассматривает функциональное зна­чение разнообразных органических веществ, образующихся в расте­ниях в процессе фотосинтеза, дыхания;

– выявляет закономерности минерального (почвенного) питания растений и пути биосинтеза орга­нических соединений из минеральных веществ;

– определяет роль минеральных веществ как регуляторов состояния коллоидов и катализаторов и участие их в синте­зе органических соединений и как центров электрических явлений в клетке.

Биофизическое направление изучает

– энергетику клетки,

– электрофизиологию растения,

– физико-химические закономерности вод­ного режима, корневого питания, роста, раздражения, фотосинтеза и дыхания растений.

Онтогенетическое направление исследует

– возрастные закономерно­сти развития растений и их зависимость от внутренних биохимических и биофизических процессов;

– морфогенез;

– возможные пути управления развитием растений (фотопериодизм, светокультура, закаливание рас­тений и др.).

Эволюционное, или сравнительное, направление

– вскрывает особен­ности филогенеза вида, особей, индивидуального развития растений при определенных внешних условиях;

– изучает онтогенез как функцию генотипа.

Экологическое направление

– исследует зависимость внутренних про­цессов растительного организма от внешней среды.

Проблемы и задачи современной физиологии растений

Центральное место в физиологии растений занимала и продолжает занимать проблема питания и превращения поглощенных раститель­ным организмом неорганических соединений в его собст­венные вещества.

Представляя собой на самых ранних этапах своего развития в основном науку о почвенном питании, физиология растений после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и со­хранения энергии все больше включала в поле своего зрения воздушную среду и солнечный свет как основные материальные и энергети­ческие источники существования зе­леного растения. Тем самым была поставлена на экспериментальное изучение новая категория явлений жизни растения – проблема превра­щения энергии.

Главная задача физиологии растений – изучение закономерностей жизнедеятельности растений – механизмов питания, роста, движения, размножения и др. Важнейшим аспектом решения этой задачи является:

– раскрытие молекулярно-биологических основ развития раститель­ных организмов для управления этими процессами;

– познание систем регуляции и регуляторных функций растений;

– получение информации о связях физиологических функций растения с условиями внешней среды.

Наиболее актуальная задача физиологии растений – разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур.

Рост населения и сокращение посевных площадей на планете оставляют лишь один путь развития сельского хозяйства – интенсификация производства не только пищевых, технических, лекарст­венных и декоративных культур, но и растительного сырья для получения топлива, белка и других органических продуктов.

Решение этой задачи не возможно без решения вопросов:

– разработки методов повышения использования растениями солнечной энергии и питательных ве­ществ почвы, обогащения почвы азотом;

– создания новых, более эффек­тивных форм удобрений и разработки методов их применения;

– иссле­дования действия биологически активных веществ с целью использова­ния их в растениеводстве;

– разработки методов более продуктивного использования воды растением.

Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защи­ты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всесторон­него изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных ор­ганизмов с целью значительного повышения продуктивности сельско­хозяйственных растений.

Конечная цель физиологии растений заключается в научном обосновании приемов возделывания расте­ний, разработке физиологических основ практических мероприятий по повышению продуктивности и устойчи­вости растений. В связи с этим физиологию растений называют теоретической основой не только агрономии и лесоводства, но и рационального земледелия в целом.

В области лесоводства цели и задачи физиологии растений могут быть обозначены следующим образом.

Основой лесохозяйственного урожая являются не семена или плоды, как в агрономии, а древесина, ее количество и качество. Поэтому все заботы лесовода сводятся в конечном итоге к управлению формированием древесины ствола. Лишь с целью восстановле­ния леса после главной рубки его беспокоит судьба урожая плодов и семян. С теоретической и практичес­кой точек зрения важно изучить процессы одревесне­ния, а также опробковения и суберинизации, так ха­рактерные для древесных растений.

Деревья, в общем, растут медленно, поэтому задача лесовода: научиться так регулировать жизнедеятельность дерева, чтобы получать как можно больше стволовой древесины высокого качества в течение более корот­кого времени. Для этого специалистам необходимы знания о процессах обмена веществ и пре­вращения энергии, о влиянии внешней среды на мета­болизм, о механизмах устойчивости древесных расте­ний к неблагоприятным условиям.

Непосредственно в лесу специалист по внеш­нему виду или при помощи простых приборов должен уметь определить причины нарушений жизне­деятельности древесных растений и разработать план мероприятий, направленных на восстановление (репа­рацию) нарушенных процессов и структур, на повы­шение продуктивности и устойчивости древесных ра­стений в конкретных условиях их произрастания.

Восстановление леса на местах вырубок и дру­гие лесокультурные работы требуют большого количе­ства посадочного материала древесных пород. Отсюда следует, что лесовод должен знать физиологические ос­новы выращивания сеянцев древесных растений в лесных питомниках и теплицах.

На физиологических особенностях древесных растений основывается так­же подбор ассортимента для озеленения городов и промышленных центров, полезащитного лесоразведе­ния.

Требуются глубокие знания по оптимизации внешних условий, определяющих успешность роста растений. Вместе с тем современный лесовод должен знать и пределы своих возможностей в регулировании условий окружающей среды для того, чтобы не нару­шить уравновешенности (гомеостаза) биологической системы под названием лес.

Подобные нарушения гомеостаза биосистем под влиянием человека встречаются часто. Так, на XII Международном ботаническом конгрессе и последующих Международных ботанических и лесных конгрессах ботаников и лесоводов всего мира встревожила судьба тропических лесов. Лесоводам известно, что тропичес­кий лес живет только за счет внутреннего круговорота веществ, с нарушением которого бессистемными руб­ками возобновление леса затруднено или вообще невоз­можно. Сплошная рубка тропического леса ведет к образованию пустошей или вторичных лесов низкой продуктивности.

Физиология растений, как и вся биология, – на­ука фундаментальная. Она стремится проникнуть в сущность природного явления, процесса, раскрыть его механизм. Это отличает ее от прикладных наук, основ­ным содержанием которых является решение сугубо утилитарных практических задач. Отсюда вполне по­нятными становятся слова крупного русского агрохи­мика А.И. Стебута: сначала физиология, потом канавы, запруды, машины ...

Существует тесная связь между структурой различ­ных органелл клетки и структурой растения вообще и их физиологическими функциями. Физиолого-биохими­ческая эволюция живых организмов на Земле предше­ствовала структурной. Одна единственная мутация, приведшая к появлению нового белка-фермента, могла дать в результате совершенно новые структуры. В свя­зи с бурным развитием молекулярной биологии разли­чия между строением клеточных структур и их функци­ями все более и более стираются, все труднее становит­ся провести грань между ними. Ярким примером этому служит изучение биологических мембран.

Основным средством познания физиологических процессов является эксперимент, опыт, т.е. физиология растений – наука экспериментальная. Различают ла­бораторные, вегетационные и полевые опыты. Лабора­торные опыты проводятся с семенами, проростками, изолированными органами, тканями, клетками, органел­лами. Вегетационные опыты проводят с растениями, которые выращивают в вегетационных домиках, тепли­цах или фитотронах (камерах искусственного климата), в сосудах, заполненных почвой или искусственной пи­тательной смесью. Непосредственно в поле, в лесу ста­вятся полевые опыты. Если задача первых заключается в познании механизмов процессов и их отклонений в зависимости от заданных параметров внешней среды, то вторых и третьих – проверка действия тех или иных практических мероприятий на ход и интенсивность жизненных процессов растений и их продуктивность.

Изучение влияния факторов внешней среды на ход и направленность, а нередко и механизм физиологи­ческих процессов, является предметом особой ветви физиологии растений – экологической физиологии, особенно важной для агронома и лесовода.

Из частных методов, получивших широкое распро­странение в физиологии и биохимии растений, следует назвать газожидкостную распределительную хроматог­рафию, метод меченых атомов, культуру тканей и органов, электронно-микроскопический, электромагнитного ре­зонанса, электрофоретический и некоторые другие.