Основные гипотезы происхождения вирусов и факты их подтверждающие. Возможные пути эволюции вирусов.
В поисках ответа на вопрос о происхождении вирусов выдвинуты три гипотезы. Согласно одной из них вирусы могли явиться первичными формами жизни, возникшими в результате химических реакций с использованием энергии ультрафиолетовых лучей или электроразрядов и давшими начало клеточной организации жизни. С этой прогрессивной гипотезой увязываются две регрессивные. По мнению А. Львова, вирусы, которые индуцировали образование клеток в ходе регрессирующей биохимической эволюции, при каком-то акте мутации могли отщепиться от них, возвратив свою первоначальную независимость и способность к репродукции при наличии ферментов-катализаторов. Вторая регрессивная теория предполагает, что вирусы произошли от свободноживущих микробов, нуждавшихся в факторах роста и ставших вследствие этого внутриклеточными паразитами, а затем поэтапно утратившими энергообменные системы. Против регрессивной гипотезы происхождения вирусов из паразитарных клеток говорят многие веские аргументы, прежде всего их неклеточная организация, способ размножения, отсутствие в клетках структур, подобных вирусным капсидам и промежуточных форм превращения клеток-паразитов в вирусы. Наибольшее число сторонников имеет гипотеза, согласно которой вирусы произошли от содержащих нуклеиновые кислоты структур и органелл клеток, ставших автономными самопроизводящимися элементами. Так, ее приверженцы полагают, что источником ДНК-вирусов могли явиться гены митохондрий и хлоропластов, а РНК-вирусов - рибосомы или же иРНК клеток и ДНК-содержащих вирусов. При этом не затрагиваются источники получения генного материала одноце-почечных ДНК-вирусов и двухцепочечных РНК-вирусов, а также механизм репликации вирионной РНК, которых не имеет ни одна клетка.
Таким образом, вопрос о происхождении вирусов остается дискуссионным и лишь только то, что произошли они от разных предков и, согласно самому факту существования ДНК- и РНК-вирусов, эволюционируют двумя путями, ни у кого не вызывает сомнения.
В заключение отметим, что продолжающиеся дискуссии вокруг альтернативных представлений о природе и происхождении вирусов, внесшие много важного в их познание, ничего общего не имеют с бесплодной философской полемикой между материалистами и идеалистами относительно происхождения жизни на Земле или борьбой мнений некоторых вирусологов и микробиологов в отношении того, считать вирусологию самостоятельной академической дисциплиной или же частью микробиологии.
Особенности строения вирусов бактерий и функции ее отдельных структур. Систематика вирусов бактерий.
Бактериофаги [от бактерии, + греч. phagein, поедать] — группа вирусов, паразитирующих в бактериальных клетках. Вирусы, вызывающие гибель инфицированных бактерий, известны как литические бактериофаги. Размножение и выход дочерних популяций вируса из бактерии сопровождается её гибелью и разрушением (лизисом). Бактериофаги широко распространены в природе — их выделяют из воды, почвы, организмов различных животных и человека. Принципы классификации бактериофагов аналогичны подходам к систематике вирусов вообще.
В основу классификации положены антигенная структура, морфология фагов, спектр действия, химический состав и др. Большинство фагов относится к ДНК-содержащим вирусам с нуклео-капсидом, организованным по принципу смешанной симметрии. По спектру действия выделяют типовые фаги (Т-фаги), лизирующие бактерии отдельных типов внутри вида, моновалентные фаги, лизирующие бактерии одного вида, и поливалентные фаги, лизирующие бактерии нескольких видов. Бактериофаги устойчивы к различным физическим и химическим воздействиям. Большинство из них без вреда переносит высокие температуры (50-70 °С), действие дезинфектаитов (за исключением кислот и формалина), прямой солнечный свет и УФ-облучение в низких дозах. Бактериофаги проявляют иммуногенные свойства, вызывая синтез специфических AT.
Морфология бактериофагов. Типы бактериофагов Строение бактериофагов наиболее полно охарактеризовано на основе изучения Т-фагов кишечной палочки (рис. 5-10). Внешне большинство бактериофагов напоминают сперматозоиды или головастиков, но среди них встречают и другие формы, на основании которых выделяют пять основных типов бактериофагов. • К типу I бактериофагов относят ДНК-содержащие нитевидные фаги, лизирующие бактерии, содержащие F-плазмиды. • Фаги типа II представлены головкой и рудиментом хвоста. Геном большинства из них образован молекулой РНК и лишь у фага jc-174 — однонитевой ДНК. • Бактериофаги типа III имеют короткий хвост (например, Т-фаги 3 и 7). • К типу IV относят фаги с несокращаюшимся хвостом и двухнитевой ДНК (например, Т-фаги 1 и 5). • Фаги типа V имеют ДНК-геном, сокращающийся чехол хвоста, который заканчивается базаль-ной пластиной (например, Т-фаги 2 или 4). Головка Т-фагов ( бактериофагов ) образована из однотипных субъединиц, организованных по принципу кубической симметрии, и может достигать размеров 100 нм. Капсомеры головки состоят из белковых молекул, построенных преимущественно из аспарагиновой и глутаминовой кислот, а также лизина. Содержание белка и ДНК в головке примерно одинаково. Геном большинства фагов образует спирально упакованная двойная нить ДИК. Число фагов, содержащих одноцепочечную молекулу ДНК или РНК, незначительно. У некоторых фагов (например, Т2) в головке находится внутренний белок, содержащий полиамины (спермин и путресцин) и обеспечивающий суперспирализацию большой молекулы ДНК. В таком виде она может упаковываться сравнительно небольшом объёме. В составе фаговой ДНК обнаружены необычные азотистые основания (например, оксиметилцитозин).
Хвост Т-фагов ( бактериофагов ) может достигать 250 нм в длину и 25 нм в ширину. Он включает поль - стержень (сконструирован по принципу спиральной симметрии) и сократительный чехол, присоединяющийся к воротничку, окружающему стержень около головки. Чехол образован 120-140 белковыми молекулами, каждая из которых связывает одну молекулу АТФ и ионы Са2+. В дистальном отделе стержня расположена шестиугольная базальная пластина с шестью шипами шестью нитями (фибриллами). У чётных фагов (например, у Т2) окончания фибрилл опущен вниз, а у нечётных — загнуты вверх. У некоторых Т-фагов ( бактериофагов ) в дистальной части хвоста находит лизоцим (эндолизин).
Большое количество выделенных и изученных бактериофагов определяет необходимость их систематизации. Классификация вирусов бактерий претерпевала изменения: основывалась на характеристике хозяина вируса, учитывались серологические, морфологические свойства, а затем строение и физико-химический состав вириона.
В настоящее время согласно Международной классификации и номенклатуре вирусов бактериофаги, в зависимости от типа нуклеиновой кислоты разделяют на ДНК- и РНК- содержащие.
По морфологическим характеристикам ДНК-содержащие фаги выделены в следующие семейства: Myoviridae, Siphoviridae, Podoviridae, Lipothrixviridae, Plasmaviridae, Corticoviridae, Fuselloviridae, Tectiviridae, Microviridae, Inoviridae Plectovirus и Inoviridae Inovirus.
РНК-содержащие: Cystoviridae, Leviviridae