Апаратаампул

Оскільки желеподібна мембрана має такужгустину, як й

ендолімфа(кристаликів кальцитунемає),механізм збу-

дження рецепторного апарата ампулвідрізняєтьсявід тако-го в статолітовому апараті.Цей рецепторнийапарат

збуджується лише при створенні кутовихабооберталь- таль-

них прискорень,відповідно розташуванняканаліву трьохвзаємноперпендикулярних площинах(рис.12.27).

Рецепторний апарат має певнуморфологічнуорієн- та-цію.Угоризонтальнихканалахкіноцилійрозташований

ближче до утрікулюса,або маточки(рис. 12.28),ау вер-

тикальних далі від утрікулюса.У стані спокою(дообер- тан-ня),коли кутові прискорення відсутні,разом зголовою

рухаєтьсяікупула.

Рис.12.27.Будоваампулярногорецепторногоапарататайогофункціональнезначення.

А–загальнийвид:1–півколовіканали,2–вестибулярнийнерв,3–завитка.

Б–будоваампулярногоапарата:1–купула,

2–волосковісенсорніклітини,3–підтримуючіклітини,4–недиференційованіклітини,5–волокнавестибулярно-гонерва.

В–ампулярнийрецепторнийапаратустаніспокою.

Г–ампулярнийапаратпризбудженнізарахуноккутовихприскорень.

У перші частки секунди після початку обертання ендолімфа залишається нерухомою в силу інерції.Купула,якапочаларухатися,наштовхуєтьсянанерухомуендолімфу,щовикликаєвідхіленняволосківубік,протилежнийобертанню.

Рис.12.28.Механізмзбудженнягоризон-тальнихканалів.

1–ампулаправогопівколовогоканалу,2–вузькачасти-на півколового каналу, 3 –рецепторна клітина, 4 –утрікулюс,5–кіноцилій,6–стереоцилії.

А.Станспокою.

Б.Зпочаткомобертаннялюдиниправоруч,разомзголовою обертається праворуч і купула.Ендолімфа в перші частки секунди залишається нерухомою в силу інерції.Купула,якапочаларухатися,наштовхуєтьсянанерухомуендолімфу,щовикликаєвідхиленняволосківліворуч,тобтовбік,протилежнийобертанню.

В.Рівномірнеобертання.Купулайендолімфаруха-ютьсязоднаковоюшвидкістю;волоскиповертаютьсяувихідневертикальнеположення.Немаєнізбудження,ні гальмування.

Г.Повназупинка.Разомізголовоюзупиняєтьсякупу-ла,утойчасякендолімфа,знов-таки,усилуінерції

продовжуєрухатись.Цевикликаєзрушенняволосківубікобертання.

Ендолімфавпівколовихканалах,розташованихугоризонтальнійплощині,допочаткуобертання,не-рухома,аувертикальнихканалахрухаєтьсязрівномірноюшвидкістю;отжеподразненнянемає.Для

подразненнярецепторногоапаратагоризонтальнихканалівобстежуваналюдинаповиннасіститак,щоб головабуланахиленадонизуна30^º,(тодігоризонтальніканалирозташовуютьсяфактичногоризонталь-но).Обертанняпроводитьсянавкологоризонтальноїосі.

Приобертанніправоруч(праворучрухатиметьсяголова,аразомігребінецьгоризонтальногокана-лу).Ендолімфа,у силу інерції,у перші частки секунди залишається нерухомою.Це призводить до того,що гребінець наштовхується на нерухому ендолімфу й відхиляється ліворуч,тобто в бік,протилежний напрямкуобертання(див.рис.12.28).Оскількиобертаннявідбуваєтьсяправоруч,акіноциліїрозташованіближчедоматочки,товідхиленнякупулиспричинитьдеполяризацію,оскількиволоскизрушуютьсялишев бік кіноцилія,тобтоутрикулопетально.Але це буде лише однобічно, (тільки в правому півколовому каналі);у каналі протилежної сторони(лівому)кіноцилії відхилятимуться в бік стереоцилій,що спричи-нитьгальмування.

Даліурецепторномуапараті„збудженогоканалу”подіїрозвиваютьсяподібнотому,якцевідбуваєтьсявстатолітовомуапараті.Урецепторнихклітинахвиділяєтьсямедіатор,авзакінченняхволоконвестибу-лярногонервавиникаєГП,котрийпридосягненніКРДвикликаєпотенціалдії(ПД).Викликаніпотенціалидії розповсюджуються волокнами вестибулярного нерва.У той самий час у другому(лівому)горизон-тальномупівколовомуканалістворюєтьсяпротилежнийстан,оскількизрушенняволосківвідбуваєтьсявбік стереоцилій,тобтоутрикулофугально.У волоскових клітинах виникає гіперполяризація і тому потенціал дії у волокнах лівого вестибулярного нерва не виникає,що,у свою чергу,призведе до змен-шеннячастотиПДувестибулярномунерві.

При продовженні обертання,після припинення дії інерційних сил,купула правого горизонтального півколового каналу,разом з ендолімфою,відновлює вихідне положення,властиве стану спокою,тобто починає рухатися разом з ендолімфою,а волоски займають центральне положення.Тому подразненняампулярного апаратаприпиняється.

При зупинці обертання,купула разом з головою зупиняється,а ендолімфа,знов-таки,у силу інерції,продовжує деякий час рухатись.Це викликає в правому й лівому горизонтальних каналах протилежні зміни.У лівому каналі волоски зрушуються в бік кіноцилія,що викликає деполяризацію і збудження.У правомубудегіперполяризаціяіпригніченняактивності.ВідповідночастотаПДзростевлівомувестибу-лярномунерві,авправомузменшиться.

На відміну від горизонтальних каналів,у вертикальних каналах збудження виникає при утрикулофу-гальномузрушенніволосків,агальмування–приутрикулопетальному,оскількивнихближчедоутрику-люса знаходяться стереоцилії.

Провідниковий і корковий відділи вестибулярної сенсорноїсистеми

ПД,якігенеруютьсявзакінченняхволоконвестибулярногонерва,розповсюджуютьсявйогоскладідоганглія Скарпа.Там знаходяться тіла перших нейронів.Їх центральні відростки досягають довгастого мозкузобохбоківізакінчуютьсяувестибулярнихядрахсвоєїсторони,дезакладенітіладругогонейрона.Вестибулярні ядра–перший рівень центральної нервової системи,в якому іде обробка інформації про

рухи,або зміну положення тіла в просторі.Вестибулярні ядра створюють бульбарний вестибулярний комплекс.З кожного боку чотири вестибулярних ядра:латеральне–Дейтерса,медіальне–Швальбе,верхнє–Бєхтєрєва,нижнє–Роллера.Центральні відростки тіл других нейронів,закладених у вестибу-лярнихядрах,прямуютьдоталамуса(дотретьогонейрона).Тутутворюєтьсядвашляхи:перший–пря-мий,вестибуло-таламічний,перемикається через дорсо-медіальну частину(nucleus ventro-postero- medialis),другий–непрямий,вестибуло-церебелло-таламічний,проходитьчерезмедіальнучастину(nucleusventralislateralis).

Існуєдумка,щоулюдиницентри,доякихнадходитьінформаціявідвестибулорецепторів,розташова-нівсередніхчастинахсередньоїтаверхньоїскроневихзвивин,щовідповідаєділянціСм-2.Самевкоріцієїділянкизабезпечуєтьсяоцінкастанурівноваги,положеннятілайголовитаїхрухівупросторі.Відбу-ваєтьсяусвідомленнясхемитіла.Цеможливозавдякиінтеграціїімпульсів,щонадходятьдокоривели-ких півкуль не лише від вестибулярного апарата,а й від рецепторів шийних м’язів.Імпульси лише від вестибулярногоапаратанеможутьзабезпечититочнеуявленняпроположеннятілавпросторі,тому,що кутповоротуголовинезавждивідображаєвідповіднеположеннятіла.