Функцiї м'язових веретенiсухожильнихорганiв

Оскільким’язи(екстрафузальніволокна)знаходятьсявпостійномутонусі*¹,завдякицьомуїхсухожил-

лядещорозтягненінавітьустаніспокою(напр.дляm.quadricepsfemorisуположенністоячи),унаслідок чого деякий рівень збудження присутній у рецепторах веретен(як рецепторах розтягнення).Це трохи активує-мотонейрони,такщодовжинам'язазалишаєтьсянанезмінномурівнійотженезміннійнапрузі.

Рис. 4.10.Схема функціонуваннягама-петлі.

При розтягуваннiм'яза внаслідок подразнення(удар неврологічним молоточком по зв'язцiнижче колiнноїчашечки,переминаннязногинаногу)м’язовiверетеназбуджуютьсясильніше,аферентнiволок-на вiд них через моносинаптичну дугу активують α-мотонейрони й м'яз скорочується,що приводить до зменшенняйогорозтягування(отжейзменшенняподразненнярецепторів)(рис.4.11).

¹Про постійність м’язового тонусу у скелетних м’язів добре відомо хірургам-травматологам.Тому при ампутації кінцівки відрізок кістки роблять завжди коротшим ніж шкіряний і м’язовий лоскут.Лише при такій умові можна створити культю–закрити кістку м’якимитканинами.

Рис. 4.11.Коло зворотного зв’язку при підтриманні до-вжини м’язу за участю гама-петлі.

Таким чином,цярегулятор-на система сприяєпiдтриманню стабiльної дов-жини м'яза.Необхiдний рiвень чутливостiм’язових веретен пiдтримується завдякискорочувальнiй активностi iнтрафузальних волокон.Тут виявляється зворотний зв’язок з позитивним знаком.ВолокнаIа не тiльки моносинаптично перемика-ються на мотонейронахвiдповiдних м'язiв,збуджуючи їх;вони також черездисинаптичний

ланцюггальмуютьмотонейроним'язiв-антагонiстiв(реципрокнеантагонiстичнегальмування).

Певний рівень збудження у веретенах підтримується завдяки активуючому впливу з боку надсегмен-тарнихструктурмозку,зокремаретикулярноїформаціїстовбура.

Функцiїγ-петлi

Збудженняекстрафузальнихм’язовихволоконздiйснюєтьсязадвомамеханiзмами:

• пряме збудженняα-мотонейронiв;

• череззбудження-мотонейронiвзпiдсиленнямрефлексарозтягуванняврезультатiскорочення

iнтрафузальнихволокон,що«запускає»-петлю.

Якщо скорочення м'яза викликано через-петлю,початкове скороченняiнтрафузальних волокон супроводжується пiдсиленням скорочення екстрафузальних волокон,поки в кiнцевому рахунку не вiдновитьсяпочатковийрiвеньiмпульсацiївiдсенсорнихзакiнченьм’язовихверетенузв’язкузізменшен-нямїхрозтягнення,тобтодовжини.

Таким чином,-петля вiдiграє рольсервомеханiзму,в якому довжина м’язових веретен(керуюча перемiнна)регулюєдовжинусамогом'язуташвидкістьїїзміни(керованаперемiнна).

Разомзтим,головнепризначення-еферентівполягаєвтому,щобзапобігтирозслабленнюм’язових веретенпiдчасскороченняекстрафузальнихволокон.

Це забезпечуєтьсякоактивацiєю- i-мотонейронiв.Пiд час руху для збереження адекватної чутливостiм’язових веретен вiдбувається одночасне збудження- i-мотонейронiв(їх коактивацiя).Як наслідок,не вiдбувається повного розслаблення м’язових веретен пiд час скорочення екстрафузальних волокон.

Сухожильнiоргани як датчики системи регуляцiїнапруги

Збiльшення напруги м'язiв при скороченнiекстрафузальних волокон призводить до збудження рецепторiвГольджi(рис.4.12).

Коженрецептороцінюєступіньнапругивобмеженійділянцім'язайсповіщаєпроцеобмеженуділянкувцентрі.АферентиIb(А)спричиняютьгальмівнийвпливна-мотонейронисвогом'язачерезактиваціюгальмівнихінтернейронівуспинномумозку.Тобто,рефлексисухожильнихорганiвсприяютьпiдтриманню постiйностiнапруги,зменшуючиїїзапринципомнегативногозворотногозв’язку.

Такий ефект спрямований на захист від відриву м'язу при сильній напрузі.При надто сильній напрузі м'язавспинномумозкувиникаєреакція,яказабезпечуєсуцільнеодночаснерозслабленнявсьогом'яза.ЗбудливістьрецепторівГольджінижчаніжрецепторівверетен.

Рис. 4.12.Коло зворотного зв’язку при підтриманні нусу м’язу за участю торівГольджі.

Таким чином,у регуляцiї дiяльностiкожного м'яза приймають участь двiре-гулюючiсистеми зворот-ного зв'язку:система регу-ляцiї довжини та швидкос-ті її змін(роль датчика в якiй вiдiграють м’язовiве-ретена) iсистема регуляцiї напруги,датчиками якої є сухожильнiоргани.

Клiнiчно важливiрефлекси спинного мозку дорослоїлюдини

Безумовнiрефлекси,що найчастiше дослiджуються в клiнiцiй мають топiко-дiагностичне значення,подiляють наповерхневi,екстероцептивнi(шкiрянi,рефлекси зiслизових оболонок)таглибокi,пропрiоцептивнi(сухожильнi,периостальнi,суглобовiрефлекси).

Бiльшiсть рефлексiв,якiмають важливе значення для самозбереження,пiдтримки положення тiла,швидкого вiдновлення рiвноваги,здiйснюється на основi «швидкодiючих механiзмiв»з мiнiмальною кiлькiстю причетних нейронних ланцюгiв.Сухожильнiрефлекси становлять великийiнтерес у клiнiчній практиці як тест функцiонального стану органiзму в цiлому й локомоторного апарату зокрема,а також для топiчної дiагностики при пошкодженнях спинногомозку.

Сухожильнiрефлекси.Їх звуть ще міотатичними,а також Т-рефлексами,оскільки викликаються розтягуванням м’язів ударом неврологiчним молоточком по сухожиллю(від лат. tendo –сухожилля).

Рефлексізсухожиллязгиначапередплiччя.Викликаєтьсяударомневрологiчниммолоточкомпосухо-жиллю двоголового м'яза плеча в лiктьовому згибi (рис. 4.13, 4.14).При цьому передплiччя дослiджуваногопiдтримуєтьсялiвоюрукоюдослiджуючого.Складовічастинирефлекторноїдуги:м’язово-шкiрний нерв, V i VIшийнiсегменти спинного мозку.Вiдповiдь полягає в скороченнiм'язiвiзгинаннiвлiктьовомусуглобi.

Рефлекс із сухожилля трьохголового м'яза плеча.Викликається ударом молоточка по сухожиллю трьохголовогом'язаплечанадлiктьовимвiдростком(див.рис.4.13,4.14).Прицьомурукадослiджуваного повиннабутизiгнутоюпiдпрямимаботупимкутомiпiдтримуватисялiвоюрукоюдослiджуючого.Викли-каною реакцiєю є скорочення м'яза й розгинання руки в лiктьовому суглобi.Складові частини рефлекторноїдуги:променевийнерв,VII-VIIIсегментишийноговiддiлуспинногомозку.

Колiннийрефлекс.Виникаєприударiмолоточкомпозв'язцiнижчеколiнноїчашечки(див.рис.4.14,рис. 4.15).Дослiджуваний сидить на стiльцi,поставивши ноги так,щоб гомiлки находились пiд тупим ку-том до стегон,а пiдошви доторкувались до пiдлоги. Iнший спосiб–дослiджуваний сидить на стiльцiй закидає ногу на ногу.Колiнний рефлекс зручно вивчати,коли дослiджуваний лежить на спинiз напiвзiгнутими в тазостегнових(кульшових)суглобах ногами,а дослiджуючий пiдводить лiву руку пiд ноги в дiлянцiпiдколiнної ямки для максимального розслаблення м'язiв стегнаiнаносить правою рукою удар молоточком.Рефлекс полягає в скороченнiчотириголового м'яза стегна й розгинаннiноги в колiнному суглобi.Складові частини рефлекторноїдуги:стегновийнерв,IIIтаIVпоперековiсегментиспинногомозку.

Рис. 4.13.Рефлекси з верхніх кінцівок.1 –рефлексіз сухожилля двоголового м’яза; 2 –рефлекс із сухожилля трьохголовогом’яза;3–п'ястно–променевийрефлекс.

Рис. 4.14.Найважливіші пропріоцептивні рефлек-си(за П.Дуус, 1995).1 –рефлекс із сухожилля згинача передплiччя, 2 –рефлекс із сухожилля трьохголовогом'яза плеча, 3 –колiнний рефлекс, 4 –рефлекс з ахiлового сухо-жилля.

Рефлекс з ахiлового сухожилля.Викликається ударом молоточком по ахiловому сухожиллю(див.рис. 4.14, 4.15).Дослiдження можна проводити,поставивши дослiджуваного на колiна на кушетку чи на стiлецьтакимчином,щобстопиповiльноповисали,арукивпиралисявстiнуабовспинкустiльця.Можна дослiджувати,коли дослiджуваний лежить на животi –у такому випадку дослiджуючий,захвативши лiвою рукою пальцiобохстопдослiджуваногоiзiгнувшиногупiдпрямимкутомвгомiлковоступневихтаколiннихсуглобах,правою рукою наносить молоточком удари.Реакцiя полягає в пiдошовному згинаннiстопи.Складові частини рефлекторноїдуги:великогомiлковийнерв,I-IIкрижовiсегментиспинногомозку.

Шкiрнiрефлекси

Поверхневiчеревнiрефлекси.Швидке проведення штриху по шкiрiживота в напрямку ззовнiдо середньої лiнiї(нижче реберних дуг–верхнiй,на рiвнiпупка–середнiйiнад паховинною складкою–нижнiй черевнiрефлекси)викликає скорочення м'язiв черевної стiнки.Елементи рефлекторних дуг:мiжребернiнерви,груднiсегментиспинногомозку(VII-VIIIдляверхнього,IX-Xдлясереднього,XI-XIIдлянижнього черевнихрефлексiв).

Рис.4.15.Рефлексизнижніхкінцівок.1–колінний рефлекс;2–прийомЄндрашека;3–рефлексзахiлового сухожилля;4–пiдошовнийрефлекс.

Пiдошовний рефлекс.Викликається нанесенням тупимпредметомштрихупошкiрiзовнiшньогокраюпiдошви,внаслiдок чого виникає згинання пальцiв стопи(див.рис. 4.15).Пiдошовний рефлекс викликаєтьсякраще,колидослiджуванийлежитьнаспинi iйого ноги дещо зiгнутi.Можна проводити дослiдження,поставившидослiджуваногонаколiна на кушетку чи на стiлець.Елементи рефлекторної дуги:сiдничий нерв, Vпоперековий– Iкрижовий сегментиспинногомозку.