Біполярні клітини та їх роль у проведенні збудження

Біполярні клітини,як і рецепторні(палички й колбочки)ігоризонтальні,негенеруютьпотенціалидії,алишелокальніпотенціали.Синапсиміжрецеп-торнимийбіполярнимиклітинамиєдвохтипів–збуджувальнітагальмівні,томулокальніпотенціали,які продукуютьсяними,можутьбутиякдеполяризаційними–збуджувальними,такігіперполяризаційними–гальмівними.Біполярніклітиниотримуютьгальмівнісинапсивідамакриновихклітин(рис.12.13).

Роль клітин другого функціональногошару

Горизонтальні клітинизбуджуються під дією рецепторних клітин,але самі гальмують біполярні клітини.Цейтипгальмуванняназиваєтьсялатеральним(див.рис.12.13).

158

Рис. 12.13.Схема функціональних зв’язків клітинсітківки.

1. –шарфоторецепторів

2. –Шар біполярних,гори-зонтальних,амакринових клітин3 –шар гангліозних клітинЧорністрілки–гальмівний

ефект,білі–збуджуючий.

Амакринові клітини–третій вид клітин другого функціонального шару сітківки.Їх активують біполярні клітини,а вони гальмують гангліозні клітини(див.рис. 12.13).Вва-жають,що амакриновихклітин

більше20видів і,відповідно,вони виділяють велику кількість різних медіаторів(ГАМК,гліцин,дофамін,індоламін,ацетилхолін та ін.).Реакції цих клітин також різноманітні.Одні реагують на вмикання світла,інші–навимикання,треті–нарухплямипосітківцітощо.

Роль третього функціонального шарусітківки

Гангліозні клітини–єдині класичні нейрони сітківки,які завжди генерують потенціали дії,вони розташованівостанньомуфункціональномушарісітківки.Вонимаютьпостійнуфоновуактивністьчасто-тою від5до40за1хвилину(Гайтон).Усе,що відбувається в сітківці між різними клітинами,впливає на гангліозні клітини.Вони отримують сигнали від біполярних клітин,крім того,на них чинять гальмівний вплив амакринові клітини.Вплив від біполярних клітин є двояким у залежності від того,який локальний потенціал виникає в біполярних клітинах.Якщо деполяризаційний,то така клітина буде активувати гангліозну й у ній буде збільшуватися частота потенціалів дії.Якщо локальний потенціал у біполярній клітинібудегіперполяризаційним,тодіефектнагангліознуклітинубудепротилежним,тобтозменшеннячастотиїїфоновоїактивності.

Таким чином,у зв’язку з тим,що більшість клітин сітківки продукують тільки локальні потенціали й проведення до гангліозних клітин є електротонічним,це забезпечує можливість оцінки інтенсивності освітлення.Потенціалидії,якіздійснюютьсязапринципом„всеабонічого”незмоглибцезабезпечити.

Угангліозних,яківбіполярнихігоризонтальнихклітинах,єрецепторніділянки.Рецепторнаділянка

-сукупністьрецепторів,якінадсилаютьсигналидоданоїклітиничерезодинабобільшукількістьсинапсів.Рецепторні ділянки цих клітин мають концентричну форму.У них розрізняють центр і периферіюзантагоністичноювзаємодією.Клітини,якіактивуютьсяприосвітленніцентруназивають“оn”-клітинами,а клітини,які гальмуються при освітленні периферії– “off”-клітинами.Розміри рецепторних ділянокгангліознихклітинможутьбутирізнимивзалежностівідтого,якаділянкасітківкипосилаєдонихсигнали;вони будуть менші від рецепторів центральної ямки,у порівнянні з сигналами від периферії сітківки.

Гангліозніклітиниз“оn”-центромприосвітленніцентруактивуються,априосвітленніпериферіїгаль-муються.Навпаки,гангліозніклітиниз“off”-центромприосвітленніцентругальмуються,априосвітленніпериферії–активуються.

За рахунок зміни частоти імпульсів гангліозних клітин буде змінюватися вплив на наступний рівеньзорової сенсорноїсистеми.