Методи вивчення та функції кори великихпівкуль

Найдревнішимєанатомо-клінічнийметод.Напідставіспівставленняпорушеньуповедінціхворогойвиявленихпосмертно(припатологоанатомічнійсекції)ураженьукорімозку,зробленорядвисновківпрофункціональнепризна-ченнятієїчиіншоїділянкикори.

Анатомо-гістологічнийметод

Площакоривеликихпівкульскладає0,25м².Кількістьнейронів(Н)укорітовщиноювід1,5до4,5мм досягає110⁹.

Укорі6шарів(рис.4.40).

1. Молекулярний(переважноздендритівпіраміднихНйволоконнеспецифічнихядерталамусу–

регуляторів збудливостікори).

2. Зовнішнійзернистийшар–іззірчастихклітин,черезякіциркулюєзбудження,щоважливодляпам’яті.

3. Шармалихпірамід(зовнішнійпірамідний)–зклітин,якізабезпечуютьвнутрішньокорковізв’язки.

4. Внутрішній зернистий–із зірчастих клітин,на яких закінчуються волокна специфічних таламо-кортикальнихшляхів.

5. Шарвеликихпірамід,якізапочатковуютьсвоїмиаксонамикортико-спинальний(пірамідний)тракт.

6. Поліморфний шар,клітини якого започатковують кортико-таламічні,кортико-каудальні та іншіміжцентральнізв’язки.

ГістохімічновкорівиявленоГАМКякмедіатор,щовикликаєгальмування.Такимчиномбулодоведенонаявність гальмівних коркових нейронів.Електрофізіологічно блискуче визначено декілька видів гальмівнихкорковихнейронів(Сєрков,1986).Єтакожглутамат,якмедіатормотонейронів,причетнихдоутвореннявнутрішньокорковихзв’язків.Багатовкорісеротоніну.

З урахуванням вираженості шарів кори,кількості та виду в них нейронів(їх щільності)у корі описано цитоархітектонічніполя–53заБродманом(рис.4.41),266заФохтомтаЕкономо.

Дослідженнями,започаткованими Монкаслом та Едельменом,установлено колонкову будову кори(рис. 4.42).Колонка–це структурно-функціональна одиниця кори,яка реагує на подразнення певної модальності,а своїми зв’язками закінчується на одному пулі мотонейронів(нагадуємо,що пул–це сукупність мотонейронів,іннервованих одним чутливим нейроном).Розташування пірамідних клітин у напрямку,перпендикулярномудоповерхнікори,відповідаєрозташуваннюбільшостівставнихнейронів,що й утворює гістологічно відособлені мікроколонки з діаметром80мкм(діаметр пірамідної клітини складає50-100мкм).

Вхіднийаферентнийімпульспроходитьпооднійзаферентнихгілочокутовщукори,активуючи

зірчасті клітини й опрацьовуючись тут з охопленням відповідної великої пірамідної клітини та декількох ма-лих(IIIшару).Звідси оброблений сигнал покидає кору через волокна пірамідної клітини й надходить до іншихструктурмозку.

Між колонками є зв’язки за рахунок зворотних кола-тералей.Таким чином створюється модуль–функціональна колонка з діаметром0,3-1мм.Їх у корі нараховуєтьсябіля3.10⁶.Ускладімодулярозташовано

сотні пірамідних клітин зі схожими функціями.Модулі перекривають один одного,серед них є збуджувальні й гальмівні.Отже,модуль регулює діяльність декількох м’язів,але таких,що діють на певний суглоб.Таким чином,у корі представлено не стільки м’язи,скільки окремі рухи.У складі модуля може створюватись декілька варіантів ансамблів,мінливих у часі.Тому ефект при повторних подразненнях може бути неодна-ковим.

Крімтого,аферентневолокно,дивергуючи,здатнеактиву-вати досить широку зону–розміром до0,1мм.У зоровій корі це до5000нейронів.Отже,один чутливий нейрон(його ре-цептор)проекує сигнал на ціле поле нейронів кори з їх кола-тералями й зв’язками.Це забезпечує проекцію не точка в точку,анабагатонейронів,щонеобхіднодляповногоаналізуй можливості передачі в інші“зацікавлені”структури.У цьому полягаєекраннийпринципфункціонуваннякорковихполів.

Рис.4.40.Нейроннабудовакориголовногомозку.I –молекулярний шар, II –зовнішній зернистий шар, III –шар малих пірамід(зовнішній пірамідний), IV –внутрішній зернистий,V–шарвеликихпірамід(внутрішнійпірамідний), VI–поліморфнийшар.

Рис.4.41.ЦитоархітектонічніполязаБродманом.

А–зовнішняповерхня;Б–медіальнаповерхня.

Рис. 4.42.Струк-турний модуль сенсомоторної кори(заО.Д.Ноздрачевим,1991).

III – VI –коркові ша-ри;1–інтернейрони; 2 –аферентний вхід на інтернейрон; 3 –аферентний вхід на інтернейрон і піраміднийнейрон;4

–зворотна

раль аксона,яка контактує з гальмівним інтернейроном; 5–пучокаксонів,який

виходить за межі колонки; 6 –зворотна колатераль із полегшуючими впливами у межах модуля; 7 –кортикоспінальніпірамідніклітини;8–кортикорубральна піраміднаклітина.