Периостальнийрефлекс

П'ястно–променевий рефлекс.Викликається ударом молоточком по шилоподібному вiдростку променевої кiстки(див.рис. 4.13).Реакцiя у вiдповiдь–згинання руки в лiктьовому суглобi,пронацiякистiйзгинанняпальцiв.Придослiдженнiрефлекса рука повинна бути зiгнута пiд прямим кутом у лiктьовому суглобi,кисть дещопронована.

При цьому кистiможуть лежати на стегнах дослiджуваного,що сидить,або утримуватися лiвою рукою дослiджуючого.Складовічастинирефлекторноїдуги:нерви–серединний,променевий,м’язово-шкiрний; V-VIIIшийнiсегменти спинного мозку,якi iннервують м'язи пронатори,плече-променевий м'яз,згиначiпальцiв,двоголовийм'язплеча.

Н-рефлекс розтягування(Хофмана)викликається у людини електричним подразненням у підколінній ямці(напругою до30В) –дія на великогомілковий нерв.Ефектор–камбалоподібний м’яз.Реєстраціяелектроміографічна(рис.4.16).

Рис. 4.16.Викликання і реєстрація Н-рефлексів і Т-рефлексів улюдини.

А.Схемаекспериментальноїустановки.Молото-чок з контактним перемикачем забезпечує викли-кання Т-рефлекса в трьохголовому м’язі гомілки.Замикання контакта в момент удара молоточка запускає розвертання променя осцилографа,і відбувається електроміографічна реєстрація відповіді.Для викликання Н-рефлекса,здійснюють подразнення великогомілкового нерва через шкіру прямокутнимипоштовхамиструмутривалістю1мс.Стимул і відхилення променя осцилографа синхронізовано.

Б.Н-відповідітаМ-відповіді при збільшенні інтенсивностістимула.

В.Графік залежності амплітуди Н-відповідей і М-відповідей(ордината)від інтенсивності сти-мула(абсциса)(за Р.Шмидт,Г.Тевс,1985).

Міжсегментні рефлекси–приймають участь у локомоції(перехресні маятникоподібні).Виклика-ються в лежачому положенні сильним стисканням ахiлового сухожилля або згинанням стопи однієї з кінцівок.Виявляється генетично зафіксована рухова програма актуходьби.

Стовбурмозку

Особливiстю будови головного мозку є те,що вiн об'єднує надсегментарнiструктури зі своєрідними структурно-функцiональними особливостями.Це забезпечує керування життєдiяльнiстю цiлiсного органiзмуйпристосувальнуповедiнку,аулюдини–психiчнудiяльнiсть.

Головниймозокрозвиваєтьсязпередньоговiддiлумозковоїтрубки.Умовнойогоподiляютьначотиривiддiли:

1. заднiймозок(довгастиймозок,мiстiмозочок);

2. середнiймозок(нiжкимозкуйпокрiвлясередньогомозку);

3. промiжниймозок(зоровийгорб–таламус,гiпоталамус);

4. переднiймозок(двiвеликiпiвкулi).

Довгастиймозок,мiстiсереднiймозокоб'єднуютьсяпiдзагальноюназвоюстовбурамозку.

Функцiї задньогомозку

Заднiймозок–ценайбiльшдревнiйвiддiлголовногомозку,якийщезберiгаєдеякiрисисегментарної

будови первинної мозкової трубки. Проявомсегментарностiє розташу-вання в ньому8пар череп-них нервiв(V-XIIпари) (рис. 4.17),а також забезпечення сегментарних рефлексiв.Ядра черепних нервiв дея-кою мiрою гомологiчнiцен-трам спинномозковихметамерiв;вони пов'язанiз рiзними черепномозковими центрами й низхiднимишля-хами спинного мозку(рис. 4.18).

Функцiї заднього мозку(якiспинного)подiляють на двiгрупи: 1)провiдниковi, 2)рефлекторнi.

Провiдниковiфункцiїпо-в'язанiз низхiдними й висхiдними провiдниковими шляхами спинного мозку,а також зiшляхами,що закiнчуються(кортикобуль-барний) iпочинаються(оли-воспинальний,вестибулос-пинальний,ретикулоспи-нальний)у довгастому моз-ку.

Рис.4.17.Ядрачерепнихнервів(дорзальнапроекція).Чутливіядразображеночорнимкольором,рухові

–сірим.

Рефлекторнiфункцiїзаднього мозку зумовленiдiяльнiстю черепномозкових нервiв(V-VII –мiст, VIII-XII –довгастий мозок).Виключно руховими єVI, XI, XIIпари.Решта ядер змiшанi:в їх складiє руховi,чутливiй вегетативнiнейрони.Головними вегетативними структурами довгастого мозку є ядернiутворен-няXпари(n.vagus),у меншiй мiрi VII i IXпар,а також ядернiутворення ретикулярної формацiї(РФ) (гiганто-целюлярне,дрiбноклiтинне й латеральнеядра).

Рис. 4.18.Шкірна іннервація голови та шиї гілками трійчас-того нерва та нервами,які походять із верхніх шийних сегментів спинногомозку.

У довгастому мозку розташовано наступнірефлекторнiцентри.

1. Бульбарний дихальний центр,який складається з двох пiвцентрiв–центру вдиху та центру видиху.Бульбарний ди-хальнийцентрутворенийзаучастюn.tr.solitarius,n.ambiguusта ядерретикулярноїформації.Уверхнійчастинімостурозташо-ваний пневмотаксичний центр,який регулює змiну актiв вдиху й видиху,тобто частоту дихання.Існує уявлення,що в нижній частині мосту знаходиться апнейстичний центр(регуляторглибинидихання).

2. Центр серцево-судинної дiяльностiсправляє впливнароботусерця(заучастюIX,Xпарчерепнихнервiв),атакожнатонус кровоносних судин.Нейрони цього центру перебувають весь час у станiтонiчного збудження за рахунокiмпульсiв,якi

надходятьрiзнимиаферентнимишляхами,атакожзавдякихемочутливостi.Вумовахклінічноїпатології(наприклад,припорушеннілікворотоку)подразникомможебутийпідвищенийвнутрішньочерепнийтиск.Цiдвацентриєжиттєво-необхiдними.

3. Травний центр(його бульбарна частина)забезпечує первинну переробку їжiшляхом жування(V),смоктання(V, VII, IX),ковтання(V, VII, IX, X),слиновидiлення(VII, IX);регулює моторику шлунка та ки-шечника(X),секрецiюшлунковогосоку,сокупiдшлунковоїзалози,активністьсекреторнихклітинпечінкитавидiленняжовчi(X,РФ).

4. Центризахиснихрефлексiв:мигання(III),чихання(IX,X,XI),секреціїбронхіальнихзалоз,кашлю(IX, X,XI),iкання(n.phrenicus),блювання(X).

5. Центрируховихрефлексiв,якiєаналогамисегментарнихспинальних(пов'язанiзядрамиVII,IX,XI,XIIпарчерепнихнервiв),забезпечуютьскороченнямiмiчнихм'язiв,м'язiвгортанi,шиї,потилицi;уновона-роджених–хоботковийрефлекс.Більшістьцихрефлексівзначущідляфонаціїтаартикуляції.

6. Бульбарнийцентрм'язовоготонусуструктурнопредставленийлатеральнимядромвестибулярноїчастиниVIIIпари(ядроДейтерса),атакожядрамиРФ(рис.4.19).ВiдядраДейтерсапочинаєтьсявести-булоспинальнийтракт,неперехрещений,прямуєдопереднiхрогiвспинногомозку,закiнчуєтьсямоноси-наптичноабочерезвставнiнейронина-i-мотонейронахекстензорiв.

УРФстовбурамозкувидiляютьдвiчастини.Вiдмоступочинаєтьсянеперехрещениймедiальнийрети-кулярний тракт.Вiд довгастого мозку починається латеральний ретикулоспинальний тракт;цей тракт складається як з перехрещених,такiнеперехрещених волокон.Обидва тракти закiнчуються в сiрiй речовинiспинногомозкудостатньодалековiдмоторнихядер.ВолокнавiдРФдовгастогомозкузбуджу-ють-i-мотонейрони згиначiвiгальмують мотонейрони розгиначiв,тодiяк волокна вiд мосту маютьпротилежнудiю.

Рис. 4.19.Схема розташування рухових центрів устовбурімозку–удовгастомумозку,мостутасередньомумозку.Уразіпорушеннязв’язківголовно-го мозку з відділами,які розташовані нижче трьох ліній перерізки,отримують децеребровану тварину(1),мезен-цефальну тварину(2),і спинальну тварину з високою перерізкою(3).

Функцiональне призначення довгастого мозку в регуляцiї м’язового тонусу можна виявити в експе-риментах з децеребрацiєю.Поперечна перерiзка стовбура мозку мiж довгастимiсереднiм мозком виконуєтьсяiнтерколiкулярно–з таким розрахун-ком місця перетину,щоб червонiядра середнього мозку залишилися вище лiнiї перерiзки(головний мозок видаляється). Виникає стандецеребрацiйної ригiдностi.Полягає цей стану

рiзкому пiдвищеннiтонусу(гiпертонусi)м'язiв-розгиначiв кiнцiвок,тулуба,шиї.Характерною будепоза

тварини:переднiй заднiкiнцiвки,хвiст випрямленi,тулуб вигнуто дугою донизу,голова закинута назад.Стан децеребраційної ригідності може виникнути й у людини при пошкодженнях середнього мозку(рис. 4.20).Причинапiдвищеннятонусуекстензорiвпов'язаназпереважаючимактивуючимвпливомвестибу-лоспинального тракту(збережені зв’язки від ядра Дейтерса) iвиключенням впливу центрiв середнього мозку(червоного та ретикулярних ядер) (рис. 4.21).Ригiднiсть зникає у децереброваної тварини пiсля перерiзання заднiх корiнцiв спинного мозку.Пов'язано це з тим,що ригiднiсть зумовлена γ-еферентною петлеюзарахунокнадходженняiмпульсiввiд-мотонейронiвпо-волокнахдоiнтрафузальнихм’язових волоконм'язiвекстензорiв.Iнтрафузальнiволокнаскорочуються,збуджуютьсярецепториядерноїсумки; iмпульси чутливимиIа(А)волокнами у складiзаднiх корiнцiв надходять у спинний мозок до-мотонейронiв,активують їх,що призводить до скорочення екстензорiв.Така ригiднiсть зветься-ригiднiстю.

Таким чином,децеребрацiйна ригiднiсть має рефлекторну природу й обумовлена збуджен-ням рецепторів вестибулярного апарату,пропрiорецепторiв м'язiв шиїiпропрiорецепторiв великихрозгиначiв.

рефлекси звутьсяшийнимирефлексами.

Рис.4.20.Децеребраційнаригідність.

Децереброваним тваринам властивiтiлькистатичні рефлекси.Реалiзуються такiрефлекси в нерухомому станiпри змiнах пози й тому звутьсярефлексамипози.

Якщо тонус змiнюється завдяки збудженнювес-тибулярного апарату,такiрефлекси звутьсялабiринтними тонiчними рефлексами.У разiзбудження рецепторiв м'язiв шиї,такiпозно-тонiчнi

Лабiринтнiрефлексинадецереброванихтваринахвивчаютьсяприфiксуваннiголовидотулубазадо-помогоюгiпсовоїпов'язки,абопiсляперетинузаднiхшийнихкорiнцiв.Тваринуперемiщуютьупросторi.

Рис. 4.21.Механізми розвитку децеребраційної ригідності.

При цьому вiдбувається змiна тонусу екстензорiв усiхкiнцiвок:пiдвищення(приповертаннiголовивгоруна45^˚вiдносно горизонтальної площини),або зни-ження(принахилiна45^{˚донизу}).

Шийнiрефлекси вивчаються при зруйнуваннiлабiринтiв на децереброваних тваринах(рис. 4.22).Якщопіслятакоговтручанняголовутваринивiдкинути назад,тодiрефлекторно пiдвищується тонус розгиначiв переднiх кiнцiвокiзнижується тонус розгиначiвзаднiхкiнцiвок.Принахиленнiголовидони-зу пiдвищується тонус розгиначiв заднiх кiнцiвокiзнижується тонус розгиначiв переднiх кiнцiвок.При поворотiголови праворуч пiдвищується тонус екстензорiв правих кiнцiвок;при поворотiлiворуч–тонусекстензорiвлiвихкiнцiвок.Цеєпроявомможли-востей грубого перерозподілу тонусу між м’язами кінцівок.

До статичних рефлексiв,що здiйснюються у децереброваної тварини,належить такожкомпенса-торне установлення очей.Приповертаннiголови вгору очні яблука опускаються донизу і,навпаки,при опусканні голови–доверху.Це теж є проявом перерозподілу тонусу.Його біологічне значення полягає у фіксації предмета в полі зору,але лише нерухомого.

Захисне значення мають згинальні шкіряні реф-лекси.Вониполісинаптичні.Викликаютьсяподразнен-

ням рецепторів шкіри(больових,температурних та ін.).Призначення таких–уникнути пошкоджуючого подразника.

Рис.4.22.Познірефлексиудецереброваноїтвариниз видаленимилабіринтами.

А.Пасивне підіймання голови(вказано стрілкою)супроводжуєтьсязменшеннямтонусурозгиначівзадніхкінцівокіпідвищеннямтонусурозгиначівпередніхкінцівок.

Б.Пасивне нахилення голови(вказано стрілкою)викликаєпротилежнийефект.

Отже,якщо спинний мозок лише готує органі-зацію протидії силі тяжіння на рівні окремих м’язів-розгиначів за механізмом-петлі,то задній мозок реалізує комплексне підвищення тонусу екстензо-рів тулуба і кінцівок як передумову антигравітації.Та за участю довгастого мозку ефективної антигравітації ще немає,оскільки відсутня рівновага.Якщо децеребро-вану тварину поставити на випрямлені кінцівки,то поза“стояння”підтримуватиметься лише при умові,що центр ваги буде проектуватися на площину опори,або якщо притулити такий препарат до стінки,тобто при наявності опори.

Значне підвищення тонусу м’язів шиї(подібно до стану децеребраційної ригідності)у людини виникає під впливом високого внутрішньочерепного тиску,тобто прибезпосереднь-ому механічному подразненні бульбарного центрум’язового

тонусу.Елементи ригідності розгиначів спостерігаються при деяких хореографічних та спортивних вправах(“спад назад”наперекладині,стійкабалерини“наодномупальці”,стійкаспортсменадонизуголовоюнаруках).

Функцiї середньогомозку

Досередньогомозкуналежатьнаступніструктури:червонеядро,чорнаречовина,покрiвлясередньогомозку,голубапляма,ретикулярнаформацiя,IIIiIVпаричерепнихнервiв,ніжкимозку.

Червоні ядра(ЧЯ)є моторними центрами–приймають участь у регуляцiї пози й м’язового тонусу а також рухів.У цих ядрах є певне топографічне представництво скелетних м’язів кінцівок з перевагою для дистальних груп.Вiд нейронiв ЧЯ починаються руброспинальнiтракти,волокна яких здiйснюють пере-хрест Фореляiпрямують у переднiх стовпах спинного мозку,створюючи синаптичнiзв'язки зiвставними нейронами.ЧЯ активують-i-мотонейроним'язiв флексорiвiреципрокно гальмують такiдля м'язiв екстензорiв.ЧЯ мають прямiзв'язки з моторною корою,промiжними ядрами мозочка.ЧЯ виконують складнуiнтегративну функцiю,яка забезпечує регуляцiю м’язового тонусу,а також регуляцiю рухiв,що вже виконуються(у спiвдружностiзмозочком).

ПiдвпливомЧЯумезенцефальноїтваринизникаєпереважаючезбудженнярозгиначiв,щозабезпечуєбiльшдосконалийрозподiлм’язовоготонусуміжфлексорамийекстензораминакористьфлексорів,тобтоорганізується нормальний тонус.

ЗаучастюЧЯзабезпечуютьсяякстатичнi,такiстатокiнетичнiрефлекси.

Достатичнихналежатьрефлексивипрямлення.Вониздiйснюютьсяприумовізбереженнясередньогомозку,тобто в мезенцефальних тварин(перерiзка вище середнього мозку).Випрямлення полягає в здатностiтваринивiдновлюватинормальнеположенняголовийтiлавпросторiпiслянаданняйомунеприродної пози.Це ланцюгові рефлекси.Їх складовiчастини–лабiринтні й шийнiрефлекси.Вiдновленнянатуральногоположеннятiла(наприклад,зпозилежачинабоку)починаєтьсязвiдновлення нормальногоположенняголовитім'ямдоверху,щовiдбуваєтьсязавдякизбудженнюрецепторiввестибу-лярного апарату.Цiрефлекси й мають назвулабiринтних.Далі вiдновлення нормального положення голови призводить до збудження пропрiорецепторiв шиї,що спричиняє вiдновлення нормального поло-ження тулуба вiдносно голови.Такий рефлекс має назвушийного випрямного.Для здiйснення рефлексiввипрямленнямаєзначеннятакожподразненнярецепторiвшкiритулуба.

Важливою рисою рефлексiв випрямлення є те,що провiдну роль у них виконує голова,де розташовано апара-тизору,слухуйнюху.Узв'язкузцимдистантнiподразникиможутьпризводитидотого,щотваринабудеприй-матиоптимальнопристосовнупозудляїхсприйняття,отжейдляпідготовкидозахистуабопошуку.

Статокiнетичнiрефлексипов'язанiздiєюлiнiйнихтакутовихприскореньiпроявляютьсязмiною

м’язовоготонусузрухомупросторi.

До статокінетичних рефлексiввiдносяться:

Рефлексповоротуголовийочей–приповоротiголовиочiрухаютьсявпротилежнийбiк,щоєкомпо-нентоморієнтовноїреакціїдляможливостібільштривалогозображеннянасітківці.

Нiстагм голови й очей–при обертаннiвсього тiла голова й очiповiльно обертаються в протилежний бiк(повiльнийкомпонентнiстагму),апотiмшвидко–унапрямкуобертання(швидкийкомпонентнiстагму),щоподовжуєпроекціюобразунасітківці,алевжепідчасруху.

Лiфтнiрефлексиполягаютьузбiльшеннiтонусузгиначiвприлiнiйномуприскореннi,спрямованомудо-верху,iпiдвищеннятонусурозгиначiвприлiнiйномуприскореннiрухудонизу.

Саме цими рефлексами(дещо разом із бульбарними рефлексами пози)забезпечується падiння кiшки з висоти з установкоюнарозігнутінапруженілапи.Елементицихрефлексівприсутніпристрибках,підчасбігу.