Лекція3.

ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ РЕГУЛЯЦІЇ І САМОРЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ.НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ.РЕФЛЕКТОРНИЙ ПРИНЦИП ДІЯЛЬНОСТІ ЦНС.ФУНКЦІОНАЛЬНА СИСТЕМА ЯК УНІВЕРСАЛЬНИЙ ПРИНЦИПКЕРУВАННЯ.

Відкриттясистемнихзакономірностейудіяльностіживихорганізмівпоказало,щодлявиконанняпевнихфункційвідбуваєтьсявибірковеоб'єднанняйогоокремихорганівтасистеморганів,котрезабезпечуєдо-сягненнякінцевогокорисногопристосувальногорезультату.Такіоб'єднаннябулиназваніП.К.Анохінимфункціональнимисистемами.

Функцiональнасистема–саморегулюючаорганiзацiя,щодинамiчнойвибiрковооб'єднуєЦНСiпе-риферiйнiорганинаосновiнервовихiгуморальнихрегуляцiйдлядосягненнякориснихпристосовнихре-зультатів.

Дещопрозначеннятермiнiв:

1. саморегулююча–дiєпомимоволiiсвiдомостi,автоматично;

2. динамiчно–регуляцiямiнлива;

3. вибiрково–залучаютьсятооднi,тоiншiоргани.ОрганізаціяФСскладаєтьсяз5етапiв(рис.1.1).

Рис. 1.1.Загальна будова функціональної системи,яка визначає цілеспрямовану поведінку організму на осно-ві внутрішньоїпотреби.

I –аферентний синтез: 1 –об-становочна аферентація, 2 –пус-кова аферентація, 3 –мотивація,4

–пам’ять;II –прийняття рішення; III –акцептор результату дії; IV –програма дії(еферентний син-тез):5–поведінковадіяльність;V–результат поведінки; VI –пара-метри результату:6, 9 –зворотна аферентація;VII–метаболізм;VIII

–показники гомеостазу: 7 –гумо-ральні впливи;IX –рецептори: 8 –нервовівпливи.

1. Аферентнийсинтез(АС)–опрацюванняiнформацiї,тобтосигналiв,щовиникаютьворганізмійна-дходять іззовні.На основiцiєїiнформацiї змiнюється регуляцiя,отже створюється ФС.Багатоплановий потiкiнформацiїможнароздiлитинадекiлькавидiваферентації.

Пускова аферентацiя–зумовлена подразником,який спричиняє змiну регуляцiїiпояву певної вiдповiдi.

Обстановочнааферентацiя–комплекснаiнформацiязнавколишньогосередовища.

Зворотнааферентацiя–сигналиiзвнутрiшньогосередовищадлякомплексноїоцiнкистануорганiзму,атакожiззонпам'ятiдлявиявленняаналогiчнихзавданьвминуломуйдосвiдуїхвирiшення.

Наетапiаферентногосинтезуздiйснюєтьсякомплекснаоцiнкавсiхпотокiвiнформацiї.Пiсляцьогопо-чинаєтьсянаступнийетап.

2. Прийняттярiшення.Стадіяприйняттярішення–найбільшзагальнеплануваннянапрямкудії.Перш завсе,вирішуєтьсяпитання,«діятичині».Відбуваєтьсязвільненнявідвеликоїкількостіступенівсвободиітакимчиномвиробляєтьсягенеральналініяефекторноїдії.Програмуютьсяголовніпараметрирезульта-тів,якихнеобхіднодосягти.Усецевiдбуваєтьсяувищихмозковихструктурах–здебільшогонарівніасо-ціативнихтапроекційнихполівкори.

3. Передбаченнямайбутньогорезультату(акцепторрезультатудiї).Створюєтьсямодельрезультату,до якого повинна привести дана дiя.Для досягнення належного результату вiдбувається зпiвставлення головних параметрiв,що програмуються з параметрами в минулому,котрiвиникали в подiбнiй ситуацiї.Отже,по-перше,тутзадiянопам'ять,а,по-друге,–здiйснюєтьсяпрогнозування,тобтостворюютьсяумо-ви для програмування дiяльностiна майбутнє.На цьому етапiважливе приєднання до вищихмозкових

центрівдiяльностігiпоталамусу.Уйогонейронахвiдбуваютьсяпевнiбiохiмiчнiпроцеситаревербераціязбудження.

4. Еферентнезбудження–певнапослiдовнiстьнервовихкоманд,якiформуютьсявнижчихнервовихцентрахiдосягаютьвиконавчихорганiв–ефекторiв(м'язiв,залоз,внутрiшнiхорганiв).

5. Зворотна аферентацiя.Здiйснення програми дiї призводить до результату,який оцiнюється ор-ганiзмом за допомогою зворотного зв'язку.Завдяки такому механiзму замикається складна розiмкнена рефлекторнадугавкiльце.Iнформацiяпрореальноодержанийрезультатпорiвнюєтьсязпрогнозом,який закодовановакцепторiрезультатудiї.Утомувипадку,колиодержанийрезультатвiдповiдаєочікуваному,наявнаФСприпиняєсвоєiснування:мети,якубулопоставленопередорганiзмом,досягнуто.

Зворотна аферентацiя завдяки рецепторам робочих органiв виконує важливу роль в оцiнці їх стану:рiвняобмiннихпроцесiв,напрямкуйогокорекцiї,потребвпоживнихречовинах,киснюiт.п.

ФС являє собою тимчасове об'єднання рiзних елементiв нервової системи–вiд рецепторiв до вико-навчихструктур,якевиникаєдлявиконанняконкретногозавдання.Якщокориснийрезультатдосягнено,данаФСбільшенепотрібна.

ПриформуваннiФСзадiяно,якправило,значнукiлькiстьрефлексiв.Такимчином,поведiнкабудуєтьсянезатипомстимул–реакцiя,азапринципомбезперервноїкiльцевоївзаємодiїорганiзмуiсередовища.Будь-яка дiяльнiсть починається зі створення плану й програми даної поведiнкової реакцiї та нейронної моделiмайбутнього результату.При цьому поняття рефлекторної дуги не скасовується,вона органiчно вписуєтьсявкiльце,являючисобоюйогочастину.

Для досягнення корисного пристосувального результату взаємозв'язок між органами повинен носити визначений,направленийхарактер,тобтоорганиповиннівзаємодіятиміжсобоюпопевнихзакономірнос-тях.Такавзаємодіяуфізіологіїназиваєтьсярегуляцією.

Регуляція-це процес зміни діяльності в певному напрямку.Розрізняють чотири видирегуляцій.

1. Фізичнарегуляція-здійснюєтьсячерезмеханічні,електричні,оптичні,звукові,електромагнітні,те-плові та інші процеси(наприклад,скорочення м'яза,прикріпленого до кістки,або заповнення кров'ю по-рожнинсерця,щопризводитьдорозтягуванняїхстіноктощо).

2. Гуморальнарегуляціяздійснюєтьсячерезрідкісередовищаорганізмузадопомогоюрізнихбіоло-гічноактивнихречовин.Особливостіцьоговидурегуляції:

• маємісцеувсіхорганізмах;

• має дифузний(генералізованний)характер,тобто через рідкі середовища речовина може досягати всіхорганівтатканин;

• відноснаавтономність;

• відноснаспецифічністьзарахуноквибірковоїчутливостіклітин-мішенейдобіологічноактивнихречо-вин,зокремагормонівталікарськихпрепаратів;

• повільний розвитокдії;

• інертність.

3. Нервоварегуляціяздійснюєтьсязадопомогоюнервовоїсистемитамаєнаступніособливості:

• велику швидкість розвиткудії;

• точністьзв'язку;

• високуспецифічність-уреакціїбереучастьдетермінованакількістькомпонентів,необхіднихуданиймомент.

4. Нервово-гуморальнарегуляція.Упроцесіеволюціївідбулосяоб'єднаннянервовоїтагуморальноїрегуляційунервово-гуморальнуформу,колитерміновезалученняорганівупроцесфункціонуванняздій-снюєтьсяшляхомнервовоїрегуляції,тадоповнюєтьсяіпролонгуєтьсягуморальнимичинниками.

Нервова й гуморальна регуляції виконують провідну роль у об'єднанні(інтеграції)складових частин(компонентів)організму в єдине ціле-організм.При цьому вони ніби доповнюють один одного своїми особливостями.

Гуморальний зв'язок має генералізованний характер.Він одночасно реалізується у всьому організмі.Нервовийзв'язокмаєнаправленийхарактер,тобтовіннайбільшвибірковореалізуєтьсяукожномуконк-ретномувипадку,переважнонарівніпевнихкомпонентіворганізму.

Регуляціяфункцій-основазабезпеченняпостійностівнутрішньогосередовищаорганізмутайогоадап-таціїдоумовіснування,щопостійнозмінюються.Вивченнязакономірностейпідтриманняпостійностівну-трішньогосередовищапоказало,щовоноздійснюєтьсязапринципомсаморегуляціїшляхомформуванняфункціональнихсистем.

Саморегуляція-такийвидрегуляції,коливідхиленнярегульованогопараметраєстимуломдляйоговідновлення.Дляздійсненняпринципусаморегуляціїнеобхіднавзаємодіянаступнихкомпонентівфункці-

ональнихсистем:

• регульований параметр(об'єкт регуляції,константа);

• апаратиконтролю,котріслідкуютьзавідхиленнямданогопараметрапідвпливомзовнішніхтавнут-рішніхчинників;

• апаратирегуляції,котрізабезпечуютьнаправленийвпливнадіяльністьорганів,відякихзалежитьві-дновленняпараметра,щовідхилився;

• апарати дії-органи та системи органів,зміна діяльності яких відповідно до регуляторних впливів,призводятьдовідновленняпочатковоївеличинипараметра;

• зворотняаферентація-несеінформаціювапаратирегуляціїпродосягненняабонедосягненнякори-сногорезультату,провідновленняабоневідновленняпараметра,щовідхилився,донорми.

Центральноюланкоюбудь-якоїфункціональноїсистеми,тобтосистемоутворюючимчинником,єрегу-льованийпараметр,котрийпостійнопідлягаєвпливузовнішніхабовнутрішніхчинників,котріможутьпри-звестидозмінйоговеличини,тобтодовідхиленнявідконстантногорівня,щовідразуоцінюєтьсяапара-тами контролю,які представлені різними рецепторами організму.Інформація про стан регульованого параметра від рецепторів надходить по нервових та гуморальних шляхах в апарати регуляції(нервові центри).У апаратах регуляції відбувається оцінка інформації що надійшла та формування відповідних команддоапаратівдії(ефекторів),змінадіяльностіякихпризводитьдодосягненнякорисногорезультату,тобтодоповерненняпараметра,щовідхилився,доконстантногорівня.Теоріяфункціональнихсистемєважливим інструментом у розумінні закономірностей формування того чи іншого виду пристосувальної діяльності організму та його порушень.При захворюванні людини аналіз компонентів функціональної системидопоможелікарюнайефективнішездійснитипошукпричинзахворювання,локалізаціїтахаракте-рупорушень,намітитишляхикомпенсаціїпорушеноїфункції.Упроцесірозвиткуйстановленняфізіологіяпройшладекількаетапів:емпіричний,анатомо-функціональний,функціональний.Накожномуетапіуви-вченніфізіологічногопроцесуабоявищамаломісцедванапрямки(підходи)-аналітичнийтасистемний.

Аналітичнийнапрямокхарактеризуєтьсявивченнямконкретногопроцесувживомуоб'єкті(органі,тка-ниніабоклітині)яксамостійного,тобтопозазв'язкомзіншимипроцесамивцьомуоб'єкті.Такийнапрямокдаєвсебічнеуявленняпромеханізмиданогопроцесу.

Системний напрямок має мету вивчити конкретний процес у взаємозв'язку з іншими процесами,що протікаютьнарівніорганізмуякєдиногоцілого.

Дляфізіології,якнауки,необхідніобидванапрямки.Нарізнихетапахрозвиткуфізіологіїспіввідношен-няцихнапрямківзмінювалося:наранніхетапахрозвиткуфізіологіїпереважаваналітичнийнапрямок,на пізніших-системний.Длясучасногоетапухарактернеподальшепоглибленняаналітичногопідходу(ви-вчення процесів на клітинному,субклітинному та молекулярному рівнях).Разом з тим,стало звичним вивченняспіввідношенняцихпроцесівзпроцесамицілісногоорганізму.Відкриттясистемнихзакономір-ностейудіяльностіживихорганізмівпоказало,щодлявиконанняпевнихфункційвідбуваєтьсявибірковеоб'єднанняйогоокремихорганівтасистеморганів,котрезабезпечуєдосягненнякінцевогокорисногопри-стосувальногорезультату.Такіоб'єднаннябулиназваніП.К.Анохінимфункціональнимисистемами.

Рефлекс

Головноюрегулюючою(керуючою)ворганiзмiвищихтваринiлюдиниєнервовасистема.Елементарний механiзмїїдiяльностi–РЕФЛЕКС.

Рефлекс(лат.reflexus–повернутийназад,вiдбитий)–виникнення,змінаабоприкороченняфункціона-льноїактивностіорганів,тканинчицілісногоорганiзмуувiдповiдьначутливеподразненняйогореце-пторівзаучастюЦНС.

Приздiйсненнiрефлексувреакцiюзалучаєтьсярефлекторнадуга(шляхзбудження),якамає5функціо-нальнихланок(рис.4.1).

1. Рецепторнеполе–чутливiнервовiзакiнчення,щосприймаютьподразненняiгенеруютьпотенціалидії(ПД).

2. Чутливий,аферентний,доцентровийнерв(шлях).

3. Центр,дезбудженняперемикаєтьсязчутливогошляхунаруховий;уцентрiздiйснюєтьсяопрацюванняiнформацiї,їїiнтегрування,узагальнення,формуєтьсяпам'ять.Центральналанкарефлексуможепослiдовновключатидекiлька інтернейронiв,що з'єднуються мiж собою за допомогою структурно та функціонально органiзованих контактiв–синапсiв.Утакомувипадкурефлексназиваютьполiсинаптичним.Упростiшомувипадкуiмпульсизаферентногошля-хуперемикаютьсянаруховийнейронбезпосередньо.ОскiлькивмежахЦНСрефлекторнадугатакогорефлексумаєтiлькиодинсинапс,томувiнноситьназвумоносинаптичного.Прикладоммоносинаптичногорефлексуєсухожильний(колiнний)рефлекс.

4. Еферентний,руховий,вiдцентровий нерв(шлях).лекторнiдуги вегетативних рефлексiв вiдрiзняються вiд соматичних тим,що в периферiйнiй ланцiпiсля виходу з ЦНСєщедодатковийсинапсувегетативнихгангліях.

5. Ефектор,робочий орган,де під впливомiмпульсів збу-дженнягенеруєтьсяспецифiчнийвиденергiї.

Будь-який ефектор,таким чином,з'єднується елементами рефлекторної дуги з вiдповiдним ре-цепторомiзапускається в дiю при подразненнiда-ного рецептора.Поняття про рефлекс було введено в серединi 16столiття французським вченимРене Декар-том.

Рис.4.1.Дугавегетативного(справа)тасоматичного(зліва)рефлексів.

1–рецептори,2–аферентнінейрони,3–вставнінейрони(центр),4–еферентнінейрони,5-ефектори.

Уведення цього поняття відiграло важливу роль у розвитку фiзiологiї,дозволило пояснити причину реакцiй ор-ганiзму,вивчити їх механiзмiпоказати,що в основiтаких реакцiй закладено принцип детермiнiзму(тобто принциппричинно-наслiдковихвiдносин).

Вiд часiв Декарта подiбнiреакцiї вважались машиноподiбними,якiзабезпечують автоматизовану вiдповiдьорганiзмунаподразненнярецептора.Однакподiбнiавтоматизованiреакцiїмаютьмiсцелишепривиникненнiелементарнихпростихрефлексiв,якiможутьздiйснюватисязаучастюобмеженихланокЦНС.Якправило,рефлекторнiреакцiїорганiзмуєнабагатоскладнiшимийпроходятьзаучастюбагатьохланок(рiвнів)ЦНСiбагатьохефекторiв.

У розвитку рефлекторної теорiї надзвичайно важливий внесок був зробленийI.М.Сєченовим,який поширив по-няттярефлекторнихактiвнавсiхарактеристикиповедiнкилюдини,утомучислiйнаїїпсихiчнiпрояви.I.М.Сєченовим(1897)булозапочаткованотакожпоняттянегативногозворотногозв'язку.

Спрощене розумiння рефлексу як механiзму,що закiнчується унiтарною рефлекторною дiєю,по сутi «зупиняло»розумiння динамiки розвитку поведiнки органiзму й не повнiстю розкривало пристосувальне значення рефлексiв.ВченняпроумовнийрефлексI.П.Павловадозволилозробитисуттєвийкроквпередурозвиткурефлекторноїтеорiїiпiзнаннямеханiзмiврефлекторноїдiї.