5 2. Морфология облиственного побега растений, анатомия стеблей травянистых растений.

Стебель — удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет функцию проводящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

Строение побега: А – с листьями, Б – после листопада А. 1 – стебель; 2 – лист; 3 – узел; 4 – междоузлие; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка. Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием

Классификация

По типу ветвления дихотомическое ложнодихотомическое моноподиальное симподиальное По расположению относительно уровня почвы надземные подземные

По степени одревеснения травянистые деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками) По направлению и характеру роста прямостоячие (например, подсолнечник) лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый) приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник) ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная) цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох) вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору

Т ипы ветвления побегов (схема): а — дихотомическое (водоросль диктиота); б — моноподиальное (сосна); в, г — симподиальное (черемуха и сирень соответственно); 1, 2, 3 — оси первого, второго и третьего порядка соответственно.

В почках стебля находится конус нарастания, состоящий из первичной образовательной ткани, из которой развиваются другие ткани стебля. У многих низкоорганизованных растений в конусе нарастания из одной верхушечной клетки – точки роста образуются все остальные клетки побега, а у растений, стоящих выше в своем развитии, точка роста состоит из большого числа одинаковых клеток Клетки точки роста усиленно делятся и размножаются путем митоза. При основании конуса нарастания возникают бугорки – зачатки будущих листьев. Бугорки эти постепенно удлиняются и по мере удаления от верхушки конуса нарастания превращаются в листья. В пазухах молодых листьев появляются зачатки будущих почек. Клетки конуса нарастания, постепенно видоизменяясь, дают начало тканям стебля. Из поверхностных клеток возникают клетки кожицы (эпидермиса), под ними – клетки основной ткани первичной коры; самые внутренние клетки конуса нарастания превращаются в клетки основной ткани сердцевины стебля. Хорошо видно также возникновение прокамбиальных пучков (прокамбия).

Схема строения вегетативной (а) и генеративной (б) почек (продольный разрез): 1 — конус нарастания; 2 — соцветие в зачаточном состоянии; 3 — зачаточные листья; 4 — зачаточный стебель; 5 — почечная чешуя.

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.).

Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез. I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II – замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.

Анатомическое строение стеблей двудольных растений уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных. Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.) превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо сохраняется. Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий, состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от них возникают клетки, из которых образуется вторичная древесина, а снаружи – клетки, из которых образуется вторичный луб (флоэма). На поперечном разрезе сосудисто-волокнистого пучка стебля двудольного растения в микроскоп видны: паренхимные клетки основной ткани, окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми элементами являются водопроводящие сосуды и механические ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри протопласт.

От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности стебля) утолщается стебель. В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.

Поперечные и продольные срезы стебля подсолнечника.

I – общий вид: 1 – кожица; 2 – проводящие пучки; 3 – сердцевина. II – часть среза при более сильном увеличении в начале вторичных изменений: 1 – эпидермис; 2 – волоски; 3 – механическая ткань первичной коры; 4 – смоляной каналец; 5 – основная ткань первичной коры; 6 – крахмалоносное влагалище (эндодерма); 7 – перицикл; 8 – механическая ткань (склеренхима) пучка; 9 – лубяная часть (флоэма) пучка; 10 – пучковый камбий; 11 – межпучковый камбий; 12 – вторичная древесина (ксилема); 13 – первичная древесина; 14 – сердцевинный луч; 15 – основная ткань сердцевины. III – схема продольного разреза стебля двудольного растения в соответствии с поперечным: 1 – эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры, 4 – крахмалоносное влагалище; 5 – склеренхима; 6 – паренхима вторичной коры; 7 – ситовидные трубки флоэмы; 8 – камбий; 9 – паренхима ксилемы; 10, 11, 12, 13, 14, 15 – сосуды древесины (ксилемы); 16 – сердцевина; 17 – друза в клетке.