Тип хордовые: класс Млекопитающие

Класс Млекопитающие – Mammalia

Подкласс I. Первозвери – Prototheria

Инфракласс I. Атерии – Atheria Отряд Однопроходные – Monotremata

Инфракласс II. Аллотерии – Allotheria 3 – 4 вымерших отряда

Подкласс II. Звери – Theria

Инфракласс I. Низшие звери, или Cумчатые – Metatheria Отряд Сумчатые – Marsupialia

Инфракласс II. Высшие звери, или Плацентарные – Eutheria, seu Placentalia Отряд Насекомоядные – Insectiovora Отряд Рукокрылые – Chiroptera Отряд Приматы или обезьяны – Primates Отряд Зайцеобразные – Lagomorpha Отряд Грызуны – Rodentia; Отряд Китообразные – Cetacea Отряд Хищные – Carnivora Отряд Ластоногие – Pinnipedia ГРУППА Копытные – (Ungulata); Отряд Непарнокопытные – Perissodactyla Отряд Парнокопытные – Artiodactyla и др.

Ф илогенетическое развитие млекопитающих. Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков – амфицельными (двояковогнутыми) позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. Но, в то же время, у них были альвеолярные зубы, которые начали дифференцироваться на резцы, клыки и коренные, имелись вторичное костное небо и двух-трехраздельный затылочный мыщелок и др. Они обитали во влажных биотопах и сохранили черты своих предков – котилозавров. Именно поэтому у млекопитающих кожа имеет многочисленные железы, и они сохранили ряд других амфибийных признаков.

Считается, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от группы зверподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами – хищных цинодонтов (Татаринов, 1975).

Общая характеристика и основные ароморфозы. Высокий уровень организации высших млекопитающих по сравнению с дру­гими классами позвоночных животных выражается в том, что многообразные их системы тканей и органов в эволюции достигают наивысшей степени струк­турно-функциональной дифференцировки. Млекопитающие – гомойотермные животные, тело которых имеет волосяной покров, что повышает его теплоизоляцию. Как и у птиц в системе кровообращения артериальный и венозный кровотоки разобщены, сердце четырехкамерное (правое и левое предсердие, правый и левый желудочки). Для этого класса характерно внутриутробное развитие (кроме однопроходных Monotremata), связь материнского организма с плодом обеспечивается через плаценту. Детеныш после рождения некоторое время вскармливается молоком. Для млекопитающих характерно высокое развитие ЦНС, наличие высшей нервной деятельности и сложное поведение.

Тело млекопитающих разделяется на голову, шею, туловище и хвост. Имеют две пары конечностей, расположенных под туловищем (а не расставлены по бокам, как у рептилий).

К ожа млекопитающих (рис. 88) состоит из эпидермиса и дермы (собственно кожи). Эпидермис многослойный, в основании его расположен ростковый (камбиальный, мальпигиев слой), верхние слои эпидермиса ороговевают и в местах наибольшего трения образуют мозоли. Дерма образована волокнистой соединительной тканью, а нижний слой – подкожной жировой клетчаткой.

Роговые образования кожи (эпидермиса) – волосы, когти, ногти, копыта, рога носорогов и полорогих, роговые чешуи. Рога оленей являются костными образованиями.

Кожа млекопитающих имеет большое количество кожных желез: сальные, потовые, пахучие, млечные (видоизмененные потовые железы).

Скелет (рис. 89). Позвоночник состоит из шейного (у большинства – 7 позвонков), грудного (9 – 24 позвонка), поясничного (2 – 9), крестцового (4 – 10) и хвостового (3 – 49) отделов. Позвонки с плоскими сочленовными поверхностями (платицельные), между ними располагаются хрящевые межпозвонковые диски. К грудным позвонкам причленяются ребра, образующие вместе с грудиной грудную клетку. Степень подвижности позвонков в позвоночнике различна у разных видов зверей.

Череп млекопитающих синапсидный с одной скуловой дугой, образованной верхнечелюстными, скуловыми и чешуйчатыми костями, и одной височной ямой.

Ч ерепная коробка (мозговой отдел) относительно больших размеров. Затылочных мыщелков – 2. Челюстная дуга лишилась сочленовной и квадратной костей, которые превратились у млекопитающих в слуховые косточки – молоточек и наковальню (третья слуховая косточка в среднем ухе – стремячко образовалось еще у амфибий из подвеска (гиомандибуляре) подъязычной дуги). Для млекопитающих характерно образование твердого костного неба (отделяет носовой ход от ротовой полости). Его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Отдельные швы между костями, в отличие от черепа птиц, могут сохраняться всю жизнь. Зубной аппарат гетеродонтный и зубы альвеолярные.

В плечевом поясе редуцировались коракоиды (кроме однопроходных), у некоторых млекопитающих отсутствуют и ключицы. В этом случае пояс представлен только лопаткой. Тазовый пояс состоит из костей: подвздошной, лобковой и седалищной, которые слились в парные безымянные кости. Таз закрытый (лобковые и седалищные кости срастаются друг с другом по средней линии). Скелет парных конечностей типичен для наземных позвоночных.

Пищеварительная система (рис. 90). Имеется преддверие рта, ограниченное мягкими губами (кроме однопроходных и китообразных), щеками и челюстями. Челюсти с зубами, разделяющиеся на резцы, клыки, предкоренные и коренные. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Состав и строение зуб ов у представителей разных отрядов различаются. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. В слизистой рта и на языке имеются вкусовые сосочки. Пищевод с гладкой мускулатурой ведет в желудок. Форма и его строение различно у разных групп. Например, у жвачных хорошо развит преджелудок из рубца, сетки, книжки, и собственно желудок – сычуг. В преджелудке происходит брожение растительных кормов с участием симбионтов (бактерий, протистов). Кишечник разделяется на тонкую, толстую и прямую кишки, на границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка. Пищеварительные железы: печень с желчным пузырем и поджелудочная железа (состоящая из экзокринного и эндокринного отделов) открываются протоками в начальный отдел тонкой кишки - двенадцатиперстную кишку. Прямая кишка заканчивается анальным отверстием, которое у однопроходных открывается в клоаку.

Органы дыхания (рис. 90). В газообмене у млекопитающих принимают участие легкие, а также слизистая поверхность дыхательных путей и кожа (около 1%). Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Далее воздух через хоаны попадает в глотку, а затем в гортань, поддерживаемую перстневидным, а также черпаловидными и щитовидным (с надгортанником) хрящями. Здесь у млекопитающих находятся голосовые связки. Далее следует трахея, в ткани стенки которой входят хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, бронхи в легких ветвятся и образуют систему бронхиолей (бронхиальное древо). Бронхиоли заканчиваются пузырьками – альвеолами. Дыхание осуществляется благодаря движениям грудной клетки и движением куполообразной мышцы - диафрагмы, разделяющей грудную и брюшную полости.

Кровеносная система (рис. 91). Сердце четырехкамерное (два предсердия и два желудочка), артериальный и венозный кровотоки разделены. Малый (легочный) и большой (туловищный) круги кровообращения. От левого желудочка, в отличие от птиц, отходит только левая дуга аорты, от которой ответвляются сонные и подключичные артерии и далее она продолжается в спинную аорту. В венозной системе большого круга развиты парные передние и непарная задняя полые вены. Воротная система почек отсутствует. Имеются остатки кардинальных вен – правая и левая непарные вены. Клетки крови – переносчики кислорода и углекислого газа – эритроциты лишены ядер и имеют двояковогнутую форму. Хорошо развита лимфатическая система.

Органы выделения – метанефрические (тазовые) почки бобовидной формы. Лежат рядом с позвоночником в области таза (рис. 90). Мочеточники – вольфовы каналы, у самцов в большей части отделены от семяпроводов.

Органы размножения. Семенники у самцов парные и имеют придатки, у части видов они вынесены наружу тела и находятся в кожистом мешочке – мошонке (рис. 90). От них отходят семяпроводы (вольфовы каналы), которые соединяются с мочеточником только в дистальном отделе (в половом члене). У самцов имеются предстательная и куперова железы.

Яичники самок парные находятся в брюшной полости. Они не соединяются с яйцеводами, которые открываются в полость тела воронками. Воронки переходят в фаллопиевы трубы, которые ведут в расширенный маточный отдел. У разных млекопитающих матки в разной степени срастаются, могут быть двойными, двураздельными, двурогими и простыми. В слизистую оболочку стенки матки имплантируется зародыш. Плацента состоит из материнской части (стенки матки) и зародышевой (сросшиеся хорион и наружная стенка аллантоиса). Питание плода – гемотрофное (за счет веществ крови матери), осуществляется через гемоплацентарный барьер на границе кровеносных систем матери и плода. Длительность вынашивания (беременности) зависит от экологии вида и сказывается на готовности детенышей к самостоятельной жизни. Новорожденные детеныши некоторый период выкармливаются молоком.

Нервная система. Прежде всего, основные изменения касаются развития ЦНС и, в частности, развитием коры головного мозга (неокортекса) – основного субстрата для реализации высшей нервной деятельности (ВНД), а также органов чувств (ораны обоняния, зрения, слуха и равновесия, вкуса, механорецепторы и др).

Головной мозг характеризуется относительно большими размерами переднего мозга, который сверху перекрывает все остальные отделы (промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Мозжечок достаточно крупный, хорошо выражен и имеет складчатую наружную поверхность. Хорошо развиты все 12 пар черепных нервов.

В спинном мозге отчетливо выделяются белое и серое вещество, нисходящие и восходящие проводящие нервные пути, связывающие головной и спинной мозг с периферией. Периферическая нервная система представлена соматическим (черепные и спинномозговые нервы и ганглии) и вегетативными отделами (вегетативные нервы, ганглии, нервные сплетения и нервные окончания). Автономные нервные системы: симпатическая и парасимпатическая.