11. Тип иглокожие – echinodermata

Около 5000 видов иглокожих классифицируется на 2 подтипа и 10 классов:

Подтип Pelmatozoa Пельматозои	Подтип Eleutherozoa Элеутерозои
Класс I. Карпоидеи – Carpoidea* Класс II. Шаровики – Cistoidea* Класс III. Морские бутоны – Blastoidea* Класс IV. Эдриоастероидеи – Edrioasteroidea* Класс V. Морские лилии – Crinoidea	Класс I. Морские звезды – Asteroidea Класс II. Офиуры – Ophiuroidea Класс III. Офиоцистии – Ophiocistia* Класс IV. Морские ежи – Echinoidea Класс V. Голотурии - Holothuroidea

* - ископаемые классы

Общая характеристика типа:

1. Иглокожие – радиально симметричные животные (обычно пятилучевые), но их предки были билатерально симметричными.

2. В соединительнотканном слое под эпителием кожи у них развит скелет из известковых пластинок с выступающими на поверхность шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы заключены в обширную целомическую полость. Целом иглокожих дифференцирован на ряд систем, как, например, амбулакральную систему органов движения.

4. Имеется кольцевая с радиальными каналами кровеносная система; органы дыхания развиты слабо или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Обладают примитивной нервной системой, залегающей непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.

6. Иглокожие раздельнополы. Дробление яйца полное радиальное. Во время развития иглокожие проходят стадию личинки – диплеврулы, испытывающей сложный метаморфоз.

Обзор строения морских звезд

Строение иглокожих доступнее всего изучать на примере морских звезд, которые встречаются в европейской России в Белом море.

Внешнее строение (рис. 55): Тело морской звезды состоит из центрального диска и, чаще, пяти лучей (лучей также может быть 6, 9, 11, 13 и более). Различают радиальные линии (идущие от центра диска) и интеррадиальные линии (идущие от края диска между соседними лучами). Тело сплющено по направлению оси симметрии. Сторону, где расположен рот, называют оральной, а сторону с порошицей – аборальной. Звезда ползает по дну, рот расположен на нижней стороне. На оральной стороне звезды на дне амбулакральной борозды каждого луча расположены амбулакральные ножки.

Строение стенок тела: Тело покрыто однослойным (обычно реснитчатым) эпителием и слоем подстилающей его соединительной ткани. Под слоем соединительной тканью залегает перитонеальный эпителий (выстилает целом). В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет в виде правильно расположенных пластинок. Скелет более развит на оральной стороне тела (рис. 55). На оральной стороне отметить два ряда амбулакральных пластинок, которые сое динены между собой и прикрывают амбулакральную борозду. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбулакральных пластинок имеется по ряду адамбулакральных и по 1 – 2 ряда краевых (маргинальных) пластинок. Скелет аборальной стороны представлен б ольшей частью лишь многочисленными узкими известковыми перекладинами. На одном из интеррадиусов диска имеется довольно крупная (иногда иначе окрашенная) мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пластинок отходят шипы, иглы и т. д.

Пищеварительная система: Звезды – хищники, они питаются как мелкой, так и довольно крупной добычей (двустворчатыми моллюсками, морскими ежами и др.) Рот окружен мягкой кольцевой губой. Органов захвата и измельчения пищи нет. Рот через короткий пищевод сообщается с большим складчатым желудком. Далее желудок переходит в узкую заднюю кишку с ректальной железкой (не у всех видов) и открывается на аборальной стороне порошицей. У некоторых звезд порошица отсутствует, и кишка заканчивается слепо. От желудка в целомы лучей отходят 5 пар длинных слепых выпячиваний с боковыми выростами – печеночные мешки, выделяющие пищеварительный сок.

Амбулакральная система (рис. 56, 57), с помощью которой осуществляется движение. Она состоит из системы каналов, наполненных жидкостью. Поры мадрепоровой пластинки, расположенной на аборальной стороне, ведут в каменистый канал со стенками, содержащими известь. Этот канал спускается к оральной стороне тела и впадает в околоротовой кольцевой канал под желудком. От кольцевого канала отходят пять радиальных амбулакральных каналов с боковыми веточками. Каждая веточка идет к оральной стороне, образуя каналец ножки, а внутрь тела – небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки – полые и растяжимые мускулистые образования, заканчивающиеся маленькими присосками. Амбулакральная система заполнена жидкостью, сходной по составу с морской водой и содержащей немного белков.

Д ыхание осуществляется посредством кожных жабр – выпячиваний стенки тела с целомом внутри на аборальной и на оральной (реже) сторонах тела. В дыхании принимает участие и амбулакральная система.

Перигемальная (псевдогемальная) система (рис. 56, 57) обособилась от общего целома и выстлана перитонеальным эпителием. Она образована околоротовым кольцом и радиальными каналами в лучах и залегает между нервным и амбулакральным кольцами. Радиальные перигемальные каналы разделены вертикальными перегородками. В перигемальной системе находится целомическая жидкость, которая, вероятно, служит для питания и защиты от сдавливания нервной системы.

Кровеносная система (рис. 57) располагается в перегородках радиальных каналов перигемальной системы и объединяется с ней в околоротовом кольце. Имеется еще и аборальное кольцо кровеносной системы, связанное посредством «осевого ортогона» с околоротовым кольцом. Кровеносная система лишена собственной эпителиальной выстилки. Кровь участвует в разносе питательных веществ и более похожа на лимфу высших позвоночных животных.

Специализированных органов выделения нет. Продукты обмена удаляются специальными амебоидными клетками, находящимися в жидкости полостей тела. Выделение продуктов обмена, заключенных в амебоцитах, происходит через наиболее тонкие участки стенок тела, например, через кожные жабры. Часть экскретов откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен. Воспроизводство амебоцитов происходит в тидемановых железах ( расположены парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале и каменистом канале) и осевом органе.

Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка из губчатой ткани. В этой ткани лежат округлые клетки производящие новые амебоциты. Кроме осевого органа к осевому комплексу относятся каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы и два обособленных участка целома – левый и правый осевые синусы. Левый синус отходит от околоротового кольца, правый расположен аборально и способен пульсировать и способствовать движению крови. К осевому комплексу относится и половой синус, содержащий половой тяж (столон) из развивающихся половых клеток.

Половая система простая. Морские звезды раздельнополы. Половые железы – ветвистые гроздевидные мешочки, залегающие попарно в основаниях лучей. Они открываются при помощи коротких каналов между лучами. Оплодотворение наружное.

Морские звезды обладают высокой способностью к регенерации.

Нервная система (рис. 58) залегает почти целиком в наружном эпителии. Главная (координирующая) часть системы – околоротовое эпителиальное утолщение (или нервное кольцо), от него отходят радиальные нервы в каждом луче. Они расположены на дне амбулакральной борозды. Глубже находится гипоневральные радиальные нервы, а с перитонеальным эпителием аборальной стороны связано аборальное нервное кольцо с радиальными нервами (они развиты слабее, чем оральная часть нервной системы). Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствительный характер, а две глубокие – двигательный.

Органы чувств. Органы осязания – амбулакральные ножки и 5 коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец есть простые глазки, определяющие яркость света. Возможно звезды обладают обонянием: они направленно следуют за перемещаемым куском мяса в аквариуме.