4.3. Побег

 

Строение побега. Типы побегов. Побег (рис.26), как и корень – основной орган высшего растения.

Различают вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные побеги. Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек Участки стебля, где прикрепляются листья, называются стеблевыми узлами, а отрезок стебля между двумя соседними узлами – междоузлием. Угол между листом и стеблем называетсялистовой пазухой.

Рис.26. Побег:

А – почка;

Б – растущий побег после развёртывания почки;

В – побег (внепочечная фаза);

Г – схема строения почки;

1 – почечная чешуя;

2 – зелёные листья;

3 – стебель;

4 – верхушечная почка;

5 – пазушные почки;

6 – почечное кольцо (рубцы от опавших чешуй)

 

После опадения листьев на стебле остаются листовые рубцы, на которых видны листовые следы – концы оборванных проводящих пучков. В зависимости от длины междоузлий различают удлинённые и укороченные побеги. Укороченные побеги имеют очень короткие междоузлия, они часто являются плодущими (яблоня, груша).

По направлению роста различают прямостоячие, приподнимающиеся (восходящие), стелющиеся, ползучие (плети, усы), лазающие и вьющиеся побеги (рис.27). Для большинства растений характерны прямостоячие побеги. Приподнимающиеся побеги имеют основание, лежащее на поверхности почвы и приподнимающуюся остальную часть (фиалка трехцветная, клевер луговой). Стелющиеся побеги по всей длине прилегают к поверхности почвы, но не укореняются, например, у птичьей гречихи. Ползучие побеги тоже прилегают к почве, но укореняются в узлах, давая новые растения (земляника, лютик ползучий).

Рис.27. Типы побегов по направлению роста: А – прямостоячий; Б – цепляющийся; В – вьющийся; Г – ползучий

 

Лазающие побеги прикрепляются к опоре при помощи усиков (горошек мышиный) или прицепок (плющ). Вьющиеся побеги обвиваются вокруг опоры (хмель, горец вьюнковый). Растения, имеющие лазающие и вьющиеся побеги, называют лианами.

Почки. На побеге по положению различают верхушечную и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает рост побега в длину. Боковые почки могут располагаться в пазухе листа (пазушные) и на междоузлиях (придаточные). Из пазушных почек развиваются боковые побеги. За счёт придаточных почекрастение может заново восстанавливать побеги после их повреждения (вырубки, обмерзания, обрезки). Иногда в пазухе листа располагается несколько почек. В таком случае при вертикальном расположении, вдоль побега, они называются сериальными (жимолость), при горизонтальном расположении – коллатеральными (лук, девичийвиноград, слива).

По содержанию почки могут быть вегетативными, цветочными и вегетативно-генеративными.Вегетативная почка состоит из конуса нарастания, состоящего из клеток первичной верхушечной меристемы, зачаточного стебля, листовых бугорков, в пазухах которых располагаются вторичные бугорки (зачаточные почки), молодых листьев и почечных чешуй (рис.28).

Рис.28. Схема строения закрытых вегетативной (А) и генеративной (Б) почек (продольный срез): 1 – конус нарастания; 2 – соцветии е в зачаточном состоянии; 3 – зачатки листьев; 4 – зачаточный стебель; 5 – почечная чешуя

 

Почки, имеющие защитные почечные чешуи, называются закрытыми. Из вегетативных почек развивается побег с листьями (вегетативный). В цветочной почке образуются цветки или соцветия, из нее развивается генеративный побег. Цветочные почки обычно более крупного размера и иногда иной формы, чем вегетативные.

В вегетативно-генеративных почках образуются и цветки, и листья, из них развиваются олиственные побеги с цветками.

В умеренных широтах к осени верхушечные и пазушные почки вступают в период покоя, длящийся иногда несколько месяцев. Их называют зимующими. Почечные чешуи их плотно смыкаются, они имеют различные приспособления, которые уменьшают испарение воды и предохраняют их от вымерзания (слой кутикулы, пробки, железистые волоски).

Весной почки распускаются за счёт запасов питательных веществ, отложенных в стеблях и корнях. При этом почечные чешуи опадают и на стебле у основания почки остаются рубчики в виде кольца, которые образуют границы годичных приростов, по ним можно определить возраст побега.

Побег из почки развивается в результате увеличения размеров зачаточных частей почки: удлиняются междоузлия, увеличиваются в размере листья за счёт деления клеток конуса нарастания и вставочной меристемы. Таким образом, почка – это зачаточный побег.

Однако весной ежегодно распускаются не все почки на побегах, заложенные в предыдущим году, некоторые переходят в разряд спящих. При обмерзании, обкусывании, обрезке части кроны дерева спящие почки трогаются в рост и образуют побеги, которые называются волчками. За счёт них происходит восстановление деревьев при повреждении заморозками, вредителями. Особенно много спящих почек у основания ствола.

Ветвление побегов. У большинства растений побеги способны ветвиться. Ветвление способствует увеличению ассимиляционной поверхности растения. Различают дихотомическое, моноподиальное и симподиальное ветвление (рис.29).

Дихотомическое ветвление – это наиболее древний тип ветвления, оно свойственно низшим растениям, а среди высших растений встречается у мхов, плаунов. При дихотомическом ветвлении верхушечная почка главного побега разделяется в процессе формирования на две почки, которые и дают два новых побега следующего порядка, те, в свою очередь, таким же путем дают побеги третьего порядка и т.д.

При моноподиальном ветвлении главный стебель растёт за счёт верхушечной почки в течение всей жизни растения. На главном побеге за счёт пазушных почек развиваются боковые побеги (оси второго порядка), на них развиваются оси третьего порядка и т.д. Главный побег растёт и утолщается сильнее боковых, растение обычно имеет стройную, вытянутую форму. Этот тип ветвления свойствен папоротникам, хвойным (ель, сосна, пихта), встречается также и среди покрытосеменных растений (дуб, ясень).

Рис.29. Типы ветвления: А – моноподиальное ели (Picea); Б – дихотомическое водоросли диктиоты (Dictyota); В – симподиальное черёмухи (Padus avium); Г – ложнодихотомическое клёна татарского (Acer tataricum) (1-2-3 и т.д. – оси первого и последующего порядков)

 

Симподиальное ветвление характеризуется тем, что верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некоторое время отмирает и вместо неё начинает развиваться ближайшая к верхушке боковая почка, которая образует побег, растущий вертикально. Таким образом, при симподиальном ветвлении побеги состоят из осей разных порядков, сменяющих друг друга. В результате этого образуется сильно раскидистая крона, так как отмирание верхушечных почек стимулирует заложение и развитие боковых. Так ветвится большинство растений (яблоня, вишня, береза, липа, картофель и др.).

У деревьев и кустарников с супротивным расположением почек после отмирания верхушечной почки вырастает не один побег, а два супротивных, образующих развилку. Такой тип симподиального ветвления называют ложной дихотомией. Он встречается у сирени, чубушника, калины обыкновенной, клёна остролистного.

Анатомическое строение стебля. В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуру. Первичная структура формируется в результате деятельности первичных меристем, переход к вторичному строению начинается с момента деятельности камбия.

В молодом стебле двудольного растения выделяют две части: первичную кору, покрытую эпидермой ицентральный цилиндр.

В состав первичной коры могут входить хлоренхима, колленхима, склеренхима, неспециализированная паренхима, выделительные ткани.

Последовательность расположения этих тканей бывает различной. Обычно хлоренхима располагается непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, тянущиеся вдоль стебля. Колленхима может располагаться или под эпидермой, или глубже хлоренхимы.

Самый внутренний слой клеток первичной коры называется эндодермой, в ней откладываются крахмальные зерна.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Из его клеток образуются основная паренхима, склеренхима, камбий и феллоген. Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия.

У двудольных растений различают два типа расположения проводящих тканей: пучковый кольцевой исплошной кольцевой. Это обусловлено способом заложения прокамбия. Если образуются отдельные тяжи прокамбия, располагающиеся строго по окружности, то проводящие ткани также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи (утыквы, клевера, кирказона и др.) (рис.30). Проводящие пучки чаще всего коллатеральные. Иногда кроме наружной флоэмы, т.е. расположенной над ксилемой, может возникать внутренняя флоэма (у тыквы).

Рис.30. Схема строения стебля кирказона (Aristolochia clematis):

А – срез на уровне появления прокамбия;

Б – на уровне появления камбия;

В – на уровне сформированной структуры:

1 – прокамбий,

2 – эпидерма,

3 – колленхима,

4 – паренхима коры,

5 – эндодерма,

6 – склеренхима перицикла,

7 – флоэма,

8 – ксилема,

9 – пучковый камбий, 10 – межпучковый камбий,

11 – сердцевинный луч,

12 – паренхима сердцевины

 

При втором способе расположения первичных проводящих тканей прокамбий закладывается сплошным кольцом и продуцирует кнаружи элементы первичной флоэмы, внутрь – первичной ксилемы, располагающиеся по окружности (лён, мыльнянка). Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из тонкостенной паренхимы. В ней могут откладываться запасные вещества и конечные продукты обмена. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

У двудольных и голосеменных растений из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей возникает камбий и начинается формирование вторичной структуры стебля.

В стеблях пучкового строения из прокамбия закладывается пучковый камбий между первичными флоэмой и ксилемой и межпучковый, который дифференцируется из клеток первичных сердцевинных лучей.

Пучковый и межпучковый камбий образуют сплошное камбиальное кольцо, клетки которого делятся перегородками, параллельными поверхности стебля, давая начало производным клеткам. Со временем они дифференцируются в клетки постоянных тканей. В пучках формируются вторичные флоэма (к периферии от камбия) и ксилема (к центру от камбия). Из производных клеток межпучкового камбия могут формироваться паренхима сердцевинных лучей (у кирказона), склеренхима (у клевера лугового) или добавочные проводящие пучки (у подсолнечника), в результате чего соседние пучки сливаются и образуются сплошные слои луба и древесины. В результате деятельности камбия увеличивается диаметр стебля.

В стеблях беспучкового строения сплошное кольцо камбия дифференцируется из прокамбия и продуцирует элементы вторичных проводящих тканей. У большинства древесных растений сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Работа камбия у них периодична. У растений северных умеренных широт клетки камбия делятся активно весной и в начале лета, потом деятельность его затухает. Весной, благодаря обилию воды и питательных веществ, камбий формирует крупные и тонкостенные элементы древесины, а к концу вегетационного периода в древесине преобладают клетки с меньшим диаметром и толстостенные. Весь прирост древесины по радиусу за год называют годичным кольцом. Наличие различных клеток в ранней (весенней) древесине и более поздней (летней) позволяет обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам.

Кроме камбия, в многолетних древесных стеблях закладывается феллоген (пробковый камбий), который формирует вторичную покровную ткань – перидерму. Так как феллоген в стеблях древесных растений обычно закладывается неоднократно и каждый новый слой формируется глубже предшествующего, на многолетних стволах и ветвях образуется серия сменяющих друг друга перидерм. Со временем они вместе с заключёнными между ними отмершими клетками коры образуют на поверхности стволов корку (рис.31).

Рис.31. Стебель липы (Tilia cordata) на поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры; 1 – прокамбий; 2 – остатки эпиблемы; 3 – пробка; 4 – колленхима; 5 – паренхима коры; 6 – эндодерма (4 – 6 – первичная кора), (7 – перициклическая зона; 8 – первичная флоэма; 9 – твёрдый луб, 10 – мягкий луб, 11 – сердцевинный луч (7 – 11 – вторичная кора); 12 – камбий; 13 – осенняя древесина; 14 0 весенняя древесина (13,14 – годичное кольцо древесины); 15 – вторичная древесина, 16 – первичная древесина (15,16 – древесина); 17 – перимедуллярная зона, 18 – основная паренхима (17, 18 – сердцевина; 7 – 18 – центральный цилиндр

 

В стеблях однодольных растений камбий не образуется, проводящие пучки у них закрытые. Они распределены по всему поперечному сечению стебля и окружены склеренхимой, которая располагается также под эпидермой. Сердцевина у многих однодольных растений рано разрушается, поэтому стебель становится полым (рис.32).

Рис.32. Стебель кукурузы (Zea mays) в поперечном разрезе (А) и схема поперечного разреза (Б): 1 – эпидерма, 2 – склеренхима, 3 – основная паренхима, 4 – закрытый коллатеральный пучок

 

Лист – боковой орган побега – возник в процессе эволюции в результате уплощения веточек главного побега. Он выполняет функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Испарение воды с поверхности листьев обеспечивает постоянный приток к ним воды с растворёнными в ней веществами, а также предохраняет растение от ожогов и перегрева.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Основанием лист прикрепляется к стеблю. У некоторых растений (злаков, зонтичных) основание листа разрастается и образует трубку – влагалище, которое охватывает стебель. Черешок обеспечивает наиболее благоприятное расположение пластинки по отношению к свету. У многих листьев черешка нет, их называют сидячими.

Прилистники – это особые, обычно парные выросты у основания листа. Они имеют вид плёночек, чешуек, колючек или маленьких листочков. Прилистники у многих растений защищают листья в почке и при распускании их сбрасываются (берёза, липа, яблоня). Листовидные прилистники у некоторых растений выполняют функцию фотосинтеза (горох, чина луговая).

Основная часть листа – пластинка. Она обладает достаточной плотностью благодаря наличию жилок, которые состоят из механических и проводящих тканей. Жилки различным образом разветвляются в пластинке. Различают параллельное (у злаков, осок), дуговое (у ландыша, подорожника), перистосетчатое (у вишни, груши), пальчатосетчатое (у клёна) жилкование.

Рис.33. Простые листья с расчленённой пластинкой: А – пальчатолопастной; Б – пальчаторассеченный; В – пальчатораздельный; Г – перистолопастной; Д – лировидный; Е – струговидный; Ж – тройчатолопастной

 

Форма и размеры листьев. Различают простые и сложные листья. Простые имеют одну листовую пластинку, цельную или расчленённую и одно сочленение со стеблем. По степени расчленённости листовой пластинки простые листья подразделяют на лопастные, раздельные и рассечённые (рис.33).

Лопастными называют листья, имеющие надрезы листовой пластинки, доходящие примерно до ½ ширины полупластинки (клён, дуб).

У раздельных листьев надрезы заходят дальше ½ ширины полупластинки листа (одуванчик, редька).

Рассечёнными называются листья, имеющие надрезы, доходящие до средней жилки или основания листа (картофель, тысячелистник).

По расположению лопастей, долей и сегментов листья называют перистолопастными ипальчатолопастными, перистораздельными и пальчатораздельными, перисторассечёнными ипальчаторассечёнными.

Пластинка цельного листа может быть округлой, эллиптической – длина в 2 раза превышает ширину; продолговатой – длина превышает ширину в 3-4 раза; линейной – длина превышает ширину более чем в 5 раз; яйцевидной – длина больше ширины, и самое широкое место ниже середины листа; обратнояйцевидной – самое широкое место выше середины листа; ланцетной – аналог продолговатого, но на вершине заострённый (рис.34). Край листовой пластинки может быть цельнокрайний, выемчатый, зубчатый, пильчатый, городчатый, волнистый.

Рис.34. Листья с цельной листовой пластинкой: 1 – игольчатый; 2 – линейный; 3 – продолговатый; 4 – ланцетный; 5 – овальный; 6 – округлый; 7 – яйцевидный;8 – обратнояйцевидный; 9 – ромбический; 10 – лопатчатый; 11 – сердцевидно-яйцевидный; 12 – почковидный; 13 – стреловидный; 14 – копьевидный.

 

Сложные листья состоят из нескольких листочков, которые прикрепляются к общему черешку (рахису) с помощью собственных черешочков. Сложные листья подразделяют на тройчатосложные, перистосложные ипальчатосложные (рис.35). У перистосложных листьев листочки располагаются парами на общем черешке, при этом, если черешок заканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным (рябина, ясень), если двумя листочками – парноперистосложным (горох, жёлтая акация). У пальчатосложных листьев листочки прикреплены к концу черешка и расходятся лучеобразно из одной точки (люпин, каштан). Встречаются листья дважды или трижды перистосложные (у многих зонтичных).

Рис.35. Сложные листья: 1 – тройчатосложный; 2 – пальчатосложный; 3-4 – парноперистосложный; 5 – непарноперистосложный; 6-7 – многократноперистосложный

 

Встречаются растения, у которых листья имеют различную форму даже на одном и том же побеге. Это явление называется гетерофиллией, или разнолистностью, оно особенно характерно для водных растений.

Размеры листа могут быть самые разнообразные. Особенно крупные листья у некоторых тропических пальм. Например, у рафии они достигают 20 м в длину и до 12 м в ширину. Из растений нашей флоры довольно крупные листья у лопуха, подбела, борщевика, кукурузы. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья.

Расположение листьев. В расположении листьев на стебле наблюдается определённая закономерность, благодаря чему в значительной мере исключается взаимное затенение. Различают очередное, супротивное имутовчатое листорасположение (рис.36).

При очередном листорасположении листья располагаются по спирали, каждый узел несёт один лист (уберёзы, липы, яблони, груши). Если в узле находятся два листа, которые располагаются напротив, листорасположение является супротивным (у сирени, клёна, калины). Если в узле 3 листа и более, листорасположение мутовчатое (у элодеи канадской, вороньего глаза). На укороченных побегах иногда наблюдается розеточное расположение листьев (у одуванчика, грушанки круглолистной, ястребинки волосистой).

 

Рис.36. Листорасположение: А – супротивное; Б – очередное; В – мутовчатое; Г – листовая розетка

 

Анатомическое строение листа. Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно с формированием стебля. В начале формирования лист растёт своей верхней частью, затем верхушечный рост затухает, и зона роста сохраняется лишь у основания листа. У папоротников лист растёт верхушкой в течение всей жизни.

С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани листа от неблагоприятных воздействий внешней среды. Газообмен и испарение воды осуществляется через устьица. Между двумя слоями

эпидермы находится мезофилл, или хлоренхима, составляющий основную массу листа (рис.37).

Рис.37. Анатомическое строение листа камелии японской (Camellia japonica): 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – нижняя эпидерма; 5 – опорные клетки; 6 – собирательные клетки, 7 – собирательные клетки с друзами; 8 – устьице; 9 – ксилема; 10 – флоэма; 11 – склеренхима

 

В листьях, расположенных горизонтально, мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Столбчатый мезофилл примыкает к верхней стороне листа. Его клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, в них содержится много хлоропластов, основная функция его – фотосинтез. Наиболее хорошо выражена эта ткань у растений, произрастающих в условиях интенсивной освещённости. У тенелюбивых растений, наоборот, столбчатый мезофилл менее выражен, длина его клеток незначительно превышает их ширину.

К нижнему эпидермису примыкает губчатый мезофилл, который состоит из округлых, рыхло расположенных клеток. Здесь имеются большие воздушные полости, которые сообщаются с устьицами. Основная функция этой ткани – газообмен и испарение воды, хотя фотосинтез в её клетках также происходит. У водных и болотных растений в мезофилле образуются крупные воздушные полости, превращающие его в аэренхиму.

У листьев, расположенных вертикально, нет резкого различия между столбчатой и губчатой тканью (узлаков). В условиях засушливого климата столбчатый мезофилл располагается и на нижней стороне листа (улебеды).

В мезофилле находятся проводящие пучки, образующие жилки. Чаще всего они коллатеральные, причём ксилема в пучке повёрнута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т.е. являются закрытыми. Проводящие элементы листа отграничены от межклетников и клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Крупные жилки содержат склеренхиму, а очень тоненькие жилки имеют упрощённое строение: ксилема может включать один-два проводящих элемента, а флоэма – одну ситовидную трубку с клеткой-спутницей.

Продолжительность жизни листьев, листопад. Достигнув окончательных размеров, лист может жить в течение разного времени, однако по сравнению с осевыми органами, листья многолетних растений недолговечны. У большинства растений они живут несколько месяцев, а у вечнозеленых растений от 1,5 до 20 лет. Вечнозелёность этих растений объясняется тем, что старые листья постепенно заменяются новыми, т.е. у них нет единовременного опадения всех листьев.

Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных. Так, у сосны обыкновенной лист живёт 2-4 года, а у ели – 5-7 лет, тиса – 6-10 лет. У одних и тех же видов растений при подъёме в горы и с продвижением на север длительность жизни листьев увеличивается. Так, у ели обыкновенной в Хибинах хвоя живёт 12-18 лет.

Как только листья достигнут предельных размеров, начинаются процессы их изнашивания, ведущие к старению и отмиранию. По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, содержание РНК, азотных и калийных соединений. В тканях старых листьев накапливаются конечные продукты обмена, откладываются кристаллы оксалата кальция. Процессы распада веществ преобладают над их синтезом. Из старого листа углеводы и аминокислоты оттекают в другие части растения, что является одной из причин старения и опадения листьев.

В умеренных широтах листья у большинства деревьев и кустарников опадают на зиму, что имеет важное приспособительное значение. Сбрасывая листья, растения уменьшают испаряющую поверхность, так как потеря влаги в зимнее время может привести к высыханию надземных органов. Кроме того, облиственные ветви могут обламываться от тяжести снега, а на безлистных ветвях снег не накапливается. Опавшие листья – хорошее органическое и минеральное удобрение, они предохраняют корни от вымерзания.

Осенние листья у большинства деревьев и кустарников желтеют или краснеют из-за разрушения хлорофилла и более длительной сохранности других пигментов (ксантофилла, антоциана и др.). В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, по которому лист и отделяется от стебля. У однодольных и травянистых двудольных растений отделительный слой не образуется, у них лист отмирает постепенно, оставаясь на стебле.

Сигналом для растений о приближении осени является изменение длины дня. Таким образом, листопад – это приспособление, возникшее у растений в процессе эволюции для перенесения ими неблагоприятных условий.