Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
“Тверской государственный университет”
В.Г. Малышева, Ю.А. Малышева
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ
БОТАНИКА
Учебное пособие
Тверь 2014
1.1. Ботаника и её разделы
Термин ботаника происходит от греческого слова botane, что в переводе на русский язык означает зелень, растение, трава. Ботаника изучает внешнее и внутреннее строение растений, их жизнедеятельность, распространение на нашей планете, взаимосвязь друг с другом и с окружающей средой; классифицирует растения и устанавливает систему растительного мира, отражающую историю его развития.
Ботаника – это биологическая наука, имеющая огромное практическое значение в жизни человека. Знания о строении и жизни растений полезны для многих областей деятельности. Они используются для поднятия плодородия почвы, в производстве лекарственных препаратов, пищевых и кормовых ресурсов, изыскания новых приёмов агротехники и в других областях хозяйственной деятельности человека. Вместе с тем ботаника оказывается всё теснее связанной с важнейшими проблемами общества и теми крупными решениями, которые придётся принимать в ходе их преодоления. Как продуценты мировой экосистемы растения снабжают все остальные организмы энергией, кислородом и многими другими жизненно необходимыми веществами.
Изучив ботанику, легче оценить важнейшие экологические проблемы современности и, поняв их, способствовать созданию более здорового мира. От наших знаний зависит наше собственное будущее и будущее всей планеты. Поэтому ботанические знания необходимы всем образованным людям, как учёным, так и непрофессионалам, которым предстоит решать проблемы, стоящие перед человечеством.
Ботаника, как наука, в ходе исторического развития вследствие разностороннего изучения растений дифференцировалась на ряд самостоятельных, но взаимно связанных друг с другом дисциплин: морфологию, анатомию, систематику, физиологию растений, экологию растений, географию растений, фитоценологию, палеоботанику и др. Каждая из этих наук имеет свою область исследования и применяет свойственные ей методы изучения.
Морфология изучает внешнее строение растений, прослеживает изменение его в процессе индивидуального и исторического развития растений, выявляет зависимость формы растений от условий среды.
Анатомия изучает внутреннее строение органов растений и слагающих их тканей. В её пределах выделяют цитологию (изучение растительных клеток), гистологию (изучение тканей), палинологию (изучение пыльцы) и другие дисциплины.
Эмбриология растений изучает зарождение и ранние этапы развития растений.
Систематика занимается классификацией растений, изучает родство, филогению растений. Располагая группы растений в систему, пытается выяснить процесс эволюции растительного мира.
Физиология растений исследует жизненные процессы, протекающие внутри организма: дыхание, обмен веществ, рост и развитие растений, фотосинтез.
Экология растений изучает взаимоотношения и взаимозависимость растений и среды, выявляет закономерности приспособления растений к условиям среды.
География растений изучает закономерности распределения растений и растительных сообществ на поверхности Земли.
Фитоценология или геоботаника, изучает процессы формирования и развития растительных сообществ, изменения их состава и состояния в связи с условиями среды, выясняет закономерности сложения растительного покрова Земли.
Палеоботаника изучает ископаемые остатки растений, живших в прошлые геологические эпохи. Их изучение позволяет восстановить историю развития растительного мира, выяснить родственные связи между группами ныне живущих растений.
В зависимости от изучаемых групп растений выделяют такие разделы ботаники как альгология – исследует водоросли, бриология – мхи, лихенология – лишайники, фитопатология – болезни растений и их возбудителей,дендрология – деревья и кустарники и другие.
2. Растительная клетка
Все живые организмы имеют клеточное строение. У одноклеточных она осуществляет все функции, свойственные целостному организму: питание, дыхание, размножение и др. У многоклеточных каждую из этих функций выполняют комплексы клеток, образующих ткани и органы.
Клетки очень разнообразны по форме и размерам. Они могут быть овальными, удлиненными, округлыми, спиралевидными, звёздчатыми и т.д. Несмотря на такое разнообразие, все клетки растений можно объединить в две группы: паренхимные и прозенхимные. У паренхимных клеток длина, ширина и высота примерно одинаковы. У прозенхимных длина во много раз превышает ширину.
Размер клеток обычно микроскопический, измеряемый микрометрами. Но вытянутые клетки могут достигать длины нескольких миллиметров и даже сантиметров. Например, лубяные волокна льна, крапивы имеют длину до 60–80 мм. Без микроскопа можно различить клетки и в мякоти арбуза, дыни, лимона.
В зависимости от структурной организации различают прокариотные и эукариотные клетки. В прокариотной клетке нет оформленного ядра и ограниченных элементарной мембраной органелл (митохондрий, ЭПС, диктиосом). К прокариотам относятся бактерии и сине-зелёные водоросли (цианобактерии).
Эукариотные клетки имеют настоящие ядра и обособленные с помощью мембран отдельные участки (компартменты), выполняющие различные функции. Мембраны контролируют обмен веществ между клеткой и окружающей средой и между органеллами и цитоплазмой. В растительной клетке различают протопласт и клеточную оболочку. Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра (рис.1).
Цитоплазма включает в себя основное вещество, или цитоплазматический матрикс (гиалоплазму), в который погружены органеллы и мембранные системы. Она отделена от клеточной оболочки плазматической мембраной (плазмалеммой), состоящей из белков и фосфолипидов. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, обладая избирательной проницаемостью, контролирует поступление веществ в клетку. Кроме того, она может выполнять синтетические функции, в ней расположены ферменты, участвующие в синтезе веществ клеточной оболочки.
Рис.1. Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки, составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 – аппарат Гольджи; 2 – свободно расположенные рибосомы; 3 – хлоропласты; 4 – межклеточные пространства; 5 – полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 – митохондрии; 7 – лизосомы; 8 – гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 – гладкая эндоплазматическая сеть; 10 – микротрубочки; 11 – пластиды; 12 – плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 – клеточная оболочка; 14 – ядрышко; 15, 18 – ядерная оболочка; 16 – поры в ядерной оболочке; 17 – плазмалемма; 19 – гиалоплазма; 20 – тонопласт; 21 – вакуоли; 22 – ядро
Гиалоплазма представляет собой непрерывную водную коллоидную фазу клетки, обладающую определенной вязкостью. Она обеспечивает взаимодействие погруженных в неё органелл. Гиалоплазма способна к активному движению, поэтому участвует во внутриклеточном транспорте веществ. Она содержит растворимые белки–ферменты, обеспечивающие сложные обменные реакции клетки.
Количество и состав её изменяется в зависимости от фазы развития и активности клеток. В молодых клетках она может быть одним из основных (по объему) компонентов цитоплазмы, а в зрелых – её часто остается очень мало. В гиалоплазме растительной клетки находятся следующие органеллы и мембранные структуры: пластиды, митохондрии, вакуоли, рибосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микротельца, микротрубочки, а также эргастические вещества (включения).
Пластиды присутствуют только в растительных клетках. Каждая пластида окружена оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и гомогенное вещество – строму. В зависимости от содержащихся в них пигментов различают три типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты содержат хлорофилл и каротиноиды, в них происходит фотосинтез (рис.2).
Они имеют форму диска (рис.3), в одной клетке могут находиться до 50 хлоропластов. Строма хлоропласта пронизана системой мембран, называемых тилакоидами. Как правило, тилакоиды собраны в стопки-граны, которые связаны друг с другом тилакоидами стромы. Пигменты находятся в мембранах тилакоидов.
Рис.3. Хлоропласты в клетках
Хлоропласты содержат рибосомы, ДНК, зерна первичного крахмала, липидные капли. Хромопласты очень разнообразны по форме (округлые, палочковидные, ромбические), в них содержатся каротиноиды, которые придают желтую и оранжевую окраску цветам, плодам и старым листьям. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов в результате разрушения в них хлорофилла и внутренней мембранной структуры. Лейкопласты – бесцветные пластиды. В них происходит синтез крахмала, белков и липидов. Встречаются в корнях, корневищах, клубнях, семенах. На свету могут превращаться в хлоропласты.
В процессе развития клетки пластиды возникают из пропластид, а увеличение их численности в клетке происходит путем деления.
Митохондрии (рис.4) окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует складки и выступы, называемые кристами, которые увеличивают внутреннюю поверхность митохондрий. Промежутки между кристами заполнены жидким матриксом, в котором находятся белки, ДНК, РНК, рибосомы и различные растворённые вещества. В митохондриях осуществляется процесс дыхания. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий, их число определяется потребностью клетки в АТФ.
Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком и отграниченные от неё тонопластом (вакуолярной мембраной). В молодой клетке обычно содержится множество мелких вакуолей, а по мере роста клетки они увеличиваются в размерах, и сливаются в одну крупную вакуоль. Клеточный сок представляет собой раствор различных веществ (углеводов, белков, органических кислот, минеральных солей и др.), которые являются продуктами жизнедеятельности протопласта. В вакуолях часто накапливаются пигменты из группы антоцианов, которые придают органам растений красную, фиолетовую, пурпурную, синюю и голубую окраску. Химический состав и концентрация клеточного сока зависит от вида растения, типа и состояния клетки.
Тонопласт обладает избирательной проницаемостью и играет важную роль в транспорте веществ. В условиях достаточного водоснабжения растения вода поступает в вакуоль, объём которой в результате этого увеличивается и в клетке возникает тургорное давление, обеспечивающее упругость органов и рост клеток. В этом заключается одна из главных функций вакуоли и тонопласта. Если же клетку поместить в раствор, концентрация которого выше концентрации клеточного сока, то вода будет выходить из клетки, объем вакуоли уменьшится, протопласт отойдет от клеточной оболочки по направлению к центру клетки, Это явление называется плазмолизом. Потеря тургора при плазмолизе вызывает завядание растений. Вакуоли являются местом накопления запасных веществ и конечных продуктов обмена, а также участвуют в разрушении крупных молекул.
Эндоплазматический ретикулум – это сложная мембранная система, имеющая форму плоских цистерн или трубочек. Различают гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС (рис.5).
Рис.5. Строение растительной клетки
На мембранах шероховатой ЭПС находятся рибосомы, здесь происходит синтез белка. Эндоплазматический ретикулум выполняет функцию транспорта веществ как внутри клетки, так и между клетками, поскольку ЭПС соседних клеток соединяются с помощью цитоплазматических тяжей (плазмодесм). ЭПС является также местом синтеза клеточных мембран.
Аппарат Гольджи – это группы плоских цистерн, имеющих вид парных мембран и пузырьков. Аппарат Гольджи выполняет секреторную функцию и участвует в образовании клеточной оболочки. Здесь происходит синтез и накопление полисахаридов, которые с помощью пузырьков доставляются к месту формирования клеточной оболочки.
Рибосомы – маленькие частицы, состоящие из белка и РНК. Располагаются в цитоплазме клетки свободно или прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму. Рибосомы образуют комплексы, называемые полисомами, на них происходит синтез белка.
Лизосомы растительных клеток – это мелкие цитоплазматические вакуоли и пузырьки, отграниченные от гиалоплазмы мембраной и содержащие гидролитические ферменты, которые могут разрушать сложные органические соединения клетки (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др.). Основная их функция – разрушение отдельных участков цитоплазмы собственной клетки.
Микротельца – это сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Они имеют гранулярное содержимое, иногда в них обнаруживаются кристаллические белковые включения. Микротельца обычно связаны с эндоплазматическим ретикулумом и играют важную роль в процессах обмена веществ, в них содержатся ферменты, участвующие в процессах дыхания, фотосинтеза и превращения веществ.
Микротрубочки – это тонкие цилиндрические структуры, состоящие из молекул белка. Они постоянно разрушаются и образуются на определённых стадиях клеточного цикла. Микротрубочки участвуют в образовании клеточной оболочки, ахроматинового веретена в делящейся клетке, жгутиков и ресничек.
Ядро контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки и в какое время должны синтезироваться, хранит генетическую информацию и передаёт её дочерним клеткам в процессе клеточного деления.
В большинстве случаев клетки растений содержат одно ядро, но у некоторых, особенно низших растений, могут существовать клетки двуядерные и многоядерные (у грибов, водорослей). Форма ядра чаще шаровидная или эллипсоидальная, но в вытянутых клетках –веретиновидная или линзообразная. Средние размеры ядра – 10–15 мкм. Более крупные размеры (до 500 мкм) имеют ядра половых клеток.
Расположение ядра в клетке непостоянно: в молодой клетке оно занимает обычно центральное положение, но при специализации клетки, когда в ней образуется центральная вакуоль, оно располагается в постенном слое цитоплазмы.
У ядра различают ядерную оболочку, нуклеоплазму, хроматин и одно или несколько ядрышек. Ядерная оболочка состоит из двух белково-липидных мембран. В ней имеются поры, с помощью которых ядро связано с эндоплазматическим ретикулумом. Она контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Нуклеоплазма выглядит как прозрачная жидкость. Она содержит ферменты и является основным веществом (матриксом) ядра, в котором распределены хроматин и ядрышки. Хроматин образует нитчато-зернистую структуру и представляет собой особое, деспирализованное состояние хромосом. Он состоит из нитей ДНК, связанной с белками. Ядрышко обладает большей, чем хроматин плотностью, не имеет мембраны и лежит свободно в нуклеоплазме. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек. Оно состоит из РНК и белка. В нем синтезируются рибосомные РНК.
Включения – это запасные вещества и конечные продукты обмена (отбросы), которые образуются в клетке в процессе её жизнедеятельности. Они накапливаются в клеточной оболочке, органеллах и основном матриксе цитоплазмы в аморфном виде или в виде кристаллов. В качестве запасных веществ в растительной клетке обычно в больших количествах откладываются крахмал (рис.6), белки, жиры.
Рис.6. Запасные вещества в клетках клубня картофеля (Solanum tuberosum): 1 – белковый кристаллоид; 2 – крахмальные зёрна
Как конечные продукты обмена часто накапливаются кристаллы оксалата кальция (рис.7), имеющие разную форму (палочковидные, игольчатые, шаровидные). За счёт их образования клетка избавляется от избытка кальция.
Рис.7. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках: 1,2 – рафиды недотроги (1 – вид сбоку; 2 – вид на поперечном срезе); 3 – друза (опунция);, 4 – кристаллический песок (картофель); 5 – одиночный кристалл (ваниль)
Клеточная оболочка (рис.8) имеется у большинства растительных клеток. Она выполняет защитную функцию, а также играет важную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ. Основным компонентом оболочки является целлюлоза, молекулы которой объединены в тонкие нити-микрофибриллы, которые образуют каркас оболочки. Целлюлозный каркас погружён в матрикс, состоящий из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. С возрастом химический состав оболочки изменяется. Часто она пропитывается лигнином, который придает ей жёсткость и высокую прочность. Обычно лигнин содержится в клетках, выполняющих опорную функцию. В оболочках покровных тканей растений откладываются жироподобные вещества – кутин, воск, суберин, которые предотвращают чрезмерную потерю воды растениями. Оболочки клеток некоторых растений пропитываются кремнезёмом (осоки, злаки).
Различают первичную и вторичную клеточную оболочку. Первичная оболочка покрывает молодые растущие клетки. Она тонкая, эластичная, богата пектиновыми веществами и гемицеллюлозой. Толщина её не одинакова на всём своём протяжении, имеются тонкие участки, называемые первичными поровыми полями. Через них проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних клеток.
Рис.8. Схема строения оболочек одревесневших клеток:
1 – первичная оболочка; 2 – межклеточное вещество; 3 – клеточная полость; 4 – трёхслойная вторичная оболочка
Между первичными оболочками соседних клеток располагается срединная пластинка, состоящая из пектиновых веществ. У многих растительных клеток, после прекращения их роста, формируется внутрь от первичной вторичная оболочка, имеющая многослойную структуру.
Во вторичной оболочке больше целлюлозы и нет пектиновых веществ, поэтому она жёсткая и плохо растягивается. Протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Вторичная оболочка не откладывается на первичных поровых полях, поэтому в ней образуются поры. Поры соседних клеток располагаются напротив друг друга. Срединная пластинка и две первичные оболочки между двумя порами образуют поровую мембрану. Различают простые и окаймлённые поры. В окаймлённых порах вторичная оболочка нависает над полостью поры.