20. Органические кислоты: значение в растении, представители, накопление в зависимости от условиях выращивания.

Органические кислоты — органические вещества, проявляющие кислотные свойства. К ним относятся карбоновые кислоты, содержащие карбоксильную группу -COOH, сульфоновые кислоты, содержащие сульфогруппу -SO3H и некоторые другие.

Самыми известными органическими кислотами являются уксусная, лимонная, молочная, муравьиная, бензойная, щавелевая и яблочная кислоты.

Органические кислоты алифатического ряда накапливаются во многих высших растениях в очень больших количествах. Чаще встречаются у растений лимонная, яблочная и щавелевая кислоты. Широко распространенный взгляд о том, все высшие растения могут быть разделены в зависимости от преобладающей их кислоты на лимоннокислые, яблочнокислые и щавелевокислые, ошибочен. Содержание органических кислот в растениях не может рассматриваться статики, без связи со всем характером обмена веществ у данного растения, без учета влияния внешней среды на накопление и превращение кислот в растении. Действительно, можно привести ряд примеров, указывающих на условность подобного рода классификации. Например, апельсинное дерево, в плодах которого накапливаются чрезвычайно большие количества лимонной кислоты, должно бы быть отнесено к растениям лимоннокислого типа, но этого сделать нельзя — в листьях его преобладает яблочная кислота. Состав органических кислот, содержащихся в растении Bryophyllum calycinum , сильно изменяется в течение суток, а также в зависимости от таких факторов, как освещение и температура. Такие же изменения в составе органических кислот в зависимости от условий среды происходят и у других растений.

Высокое содержание органических кислот и глубокие их превращения под влиянием условий внешней среды позволяют использовать суккуленты для изучения обмена органических кислот. Уже давно было отмечено, что у суккулентов происходят весьма существенные изменения в содержании органических кислот в течение суток. В этом отношении особенно ярким примером являются изменения, наблюдаемые у Bryophyllum calycinum. Утром листья этого растения имеют кислый вкус и содержат наибольшее количество органических кислот; к полудню и особенно к вечеру их содержание резко снижается и листья становятся безвкусными, а вечером даже горькими. Эти изменения в содержании кислот зависят от фотосинтетической деятельности листа и поэтому тесно связаны с изменениями в содержании углеводов, прежде всего крахмала, - уменьшение содержания органических кислот сопровождается накоплением крахмала, и обратно.

Большое влияние на содержание органических кислот у суккулентов оказывает также температура: при температуре 10°С и ниже кислоты накапливаются особенно интенсивно, а при повышении температуры до 25-30°С количество их резко снижается.

Колебания в содержаний органических кислот и крахмала, происходящие у суккулентов в течение суток, связан изменениями газообмена, понижении количества органических кислот выделяется больше СО2, чем поглощается. Кислорода, вследствие чего отношение СО2 /О2 достигает значений колеблющихся между 1,35 и 1,70. Наоборот, накопление органических кислот сопровождается значительным понижением отношения объемов выделяемого диоксида углерода и поглощаемого кислорода. При максимальном образовании органических кислот отношение СО2/О2 равно 0; в этом случае поглощаются значительные количества кислорода, а СО2 не выделяется совершенно, так как он используется на синтез органических кислот.

Зависимость между накоплением органических кислот в листьях и содержанием СО2 в воздухе дает возможность объяснить происходящие в течение суток колебания в содержании органических кислот в растении. В темноте в листьях парциальное давление диоксида углерода, выделяемого в процессе дыхания, возрастает, вследствие чего он быстрее используется на синтез органических кислот. На свету выделяемый в результате дыхания диоксид углерода немедленно разлагается благодаря процессу фотосинтеза, вследствие чего происходит понижение парциального давления СО2 в тканях и ослабление интенсивности биосинтеза органических кислот.