Заключение

Сомато-висцеральное представительство существует не только в специфических ядрах задней вентральной группы таламуса, но и в ядрах так называемой неспецифическойсистемы, которую часто называют таламической ретику­лярной формацией (табл. 3). Самым крупным ядром этой системы у человека является срединный центр (centrum medianum — CM), поэтому в нейрофизиологических ис­следованиях на животных особое внимание уделяется имен­но этому ядру. Срединный центр является узловым пунк­том, куда поступают коллатеральные и прямые волокна от всех проводящих афферентных систем мозга. Это ядро, будучи главным среди интраламинарной группы таламуса, имеет' тесные двусторонние связи практически со всеми структурами мозга (Р. А. Дуринян, 1965, 1975; Ajmone-Marsan, 1965; Mehler, 1966; Bowsher, 1966; Walker, 1966), важнейшими из которых являются связи с мезенцефаличе-ской ретикулярной формацией ствола, с центральным (околоводопроводным) серым веществом, с гипоталамусом и лимбической системой и с передним отделом коры больших полушарий, особенно со II соматосенсорной областью (Р. А. Дуринян, 1975, 1980).

Обилие и многообразие афферентных связей и широкие проекции СМ в кору обеспечивают поступление разнообраз­ной информации от всех сенсорных систем, особенно сомато-висцеральных, не только по восходящим каналам, но и через кортикофугальные системы. Благодаря этому функ­ции нейронных систем СМ четко контролируются корко­выми сигналами, которые могут модулировать их актив­ность.

Как показали работы Albe-Fessard и ее сотрудников (Albe-Fessard, 1960, 1967, 1968, 1972; Albe-Fessard, Kruger, 1962; Albe-Fessard, Gillett, 1961; Albe-Fessard, Dondey, Nicolaidis, Le Beau, 1970), интраламинарные ядра тала­муса, особенно СМ, являются главным образом центрами конвергенции ноцицептивных (болевых) сигналов. Их функ­ция менее всего касается неспецифической активации коры и других структур мозга, как полагали раньше, и имеет более важное значение для анализа всех видов экстремаль­ной информации, связанной с возможностью повреждения, травмирования организма, дезорганизации регуляторных и защитных механизмов мозга. Участвуя в интеграции ноцицептивных и стрессовых сигналов, СМ играет большую роль в формировании болевых ощущениий, эмоциональной и защитной реакции организма на боль и стресс (Marburg, 1973; Mayer, Liebeskind, 1974). Большое значение имеет СМ и в механизмах рефлекторной аналгезии, в связи с чеммы рассматриваем это ядро как важнейшую структуру антиноцицептивной и антистрессовой системы мозга.

Указывая важную роль СМ и других ядер неспецифиче-екото таламуса в ноцицептивных и антиноцицептивных механизмах мозга, необходимо подчеркнуть, что оценка биологической значимости поступающих сигналов и фор­мирование адекватной приспособительной реакции осу­ществляется при обязательном участии коры, особенно передних ее отделов. Для сомато-висцеральных сигналов, под влиянием которых чаще всего формируется болевое ощущение, важную роль играет II соматосенсорная область коры.

Поступающие в кору первичные сигналы от различных рецепторных систем соматической и висцеральной сферы организма не только обеспечивают возможность простран­ственной (соматотопической) оценки информации для рас­познавания места раздражения, но одновременно служат триггерными стимулами для запуска тех структурно-функ­циональных систем- мозга, участие которых необходимо для анализа данной информации (данной ситуации). По­ступающая вслед за этим серия вторичных сигналов уже анализируется и интегрируется соответствующими струк­турами мозга, которые включены в реакцию первичными пусковыми сигналами, благодаря чему формируется раз­ветвленная система регуляторных реакций, направленных на нормализацию нарушенной функции и обеспечение соответствующей приспособительной реакции (Р. А. Ду-ринян, 1975, 1980). При искусственно вызванных афферент­ных сигналах под влиянием стимуляции корпоральных и аурикулярных точек происходит синхронная активация многих структур мозга, в том числе таламических и корко­вых нейронов. Эти сигналы, во-первых, обеспечивают точный адрес рефлекторных реакций и, во-вторых, дают требуемый характер реакций.

Первое условие обеспечивается благодаря принципу соматотопии как в организации периферической сомато-висцеральной афферентной иннервации, так и ее централь­ного представительства на всех уровнях и структурах моз­га (спинальный, стволовой, таламический, корковый).

Второе условие обеспечивается благодаря тому, что под влиянием искусственно вызванной и достаточно дли­тельной синхронной афферентации (например, при сти­муляции точек акупунктуры), с одной стороны, блокирует­ся или резко снижается возможность передачи «патологи-ческих», ноцицептивных, стрессовых или иных дезоргани­зующих сигналов в высшие структуры мозга, что уже само по себе является фактором, способствующим нормализа­ции нарушенной функции. С другой стороны, эти триг-герные сигналы конвергируют в патологические доминант­ные очаги, разрывая порочный круг застойного, инерт­ного очага избыточного торможения или повышенного возбуждения, благодаря чему восстанавливается динами­ческое равновесие между процессами возбуждения и тор­можения в соответствующих структурах мозга.

Выработанные в процессе эволюции механизмы гоме-остаза всегда стремятся нормализовать нарушенную функ­цию; восстановить заданный уровень работы регулируе­мой системы в случае ее отклонения в сторону под влия­нием различных возмущающих факторов, среди которых ведущую роль играет патологическая афферентация со-мато-висцеральной или психо-эмоциональной природы. Блокируя, например, ноцицептивную информацию на ре­лейных структурах мозга на спинальном уровне (Melzack,, Wall, 1965), на стволовом и таламическрм уровне (Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1980), благодаря торможению, которое разви­вается на «ноцицептивных синапсах» под влиянием син­хронного залпа низкопороговых, быстропроводящих аф­ферентных волокон типа Ар, мы уже создаем благопри­ятные условия для того, чтобы гомеостатические механиз­мы на основе присущего им алгоритма стремились к нор­мализации нарушенной функции. При этом устранение резко неприятного сенсорного компонента ноцицептив-ной информации не только приносит субъективное удов­летворение, но существенно устраняет кортикофугальное напряжение, которое само по себе способно дезорганизо­вать регуляторные функции подкорковых структур.

Стимуляция точек ушной раковины, то есть активация тригеминальных (и шейных) афферентов вызывает мощный пресинаптический залп и блокирует ноцицептивные сиг­налы, например, в тригеминальном спинальном ядре (О. Н. Московец, В. К. Решетняк, Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец, Р. А. Дуринян, 1980; О. Н. Московец 1980).

В специальных экспериментах, выполненных на кош­ках, мы использовали для формирования мощной ноци-цептивной реакции стимуляцию пульпы зуба. Это клас­сическая модель для получения «чистой» боли. Вызванные ноцицептивные сигналы отводились металлическим элект-родом, ориентированным при помощи стереотаксической техники в спинальное ядро тригеминального тракта. После записи серии ноцицептивных сигналов в этом ядре, не перемещая электрод, начинали стимулировать аури-кулярные точки низкочастотными импульсами и наблю­дали резкое подавление амплитуды ноцицептивных сиг-

Рис. 32. Динамика изменения ноцицептивных (болевых) биопотен­циалов, вызванных стимуляцией пульпы зуба у кошки, под влиянием электростимуляции аурикулярных точек.

(1 Гц, 20 мкА, 15 с).

Слева — в спинальном тригеминальном ядре ствола; 1 — до ау-рикулярной стимуляции; 2 — спустя 3 мин. после прекращения аури-кулярной стимуляции; 3 — то же, спустя 50 мин; 4 —то же, спустя 80мин.

Справа — в срединном центре таламуса: 1 — до аурикулярной стимуляции; 2 —• спустя 3 мин. после прекращения аурикулярной стимуляции; 3 — то же, спустя 14 мин.; 4— то же, спустя 25 мин.; 5— то же, спустя 50 мин; б—то же, спустя 80 мин. Калибровки: 100 мс, 25 мкВ.

налов в тригеминальном ядре. То же самое происходит в мезенцефалическом центральном сером веществе и в сре­динном центре таламуса (рис. 32).

Так как любая информация, поступающая в мозг, со­держит в себе как пространственный (локальный), так и качественный (модальный) признак независимо от тоговоспринимается ли она на уровне сознания (то есть являет­ся сенсорной) или не достигает сознания (то есть является субсенсорной), в анализе ее непременно участвуют как специфические проекционные системы, так и неспецифиче­ские диффузные системы. Первые анализируют простран­ственный признак информации для того, чтобы направить эффекторные влияния по требуемым адресам, вторые ана­лизируют качественные особенности этой информации и включают в ответную, реакцию все механизмы, способные обеспечить требуемый качественный эффект.

Специфика ответной реакции различных структур моз­га, участвующих в регуляции функций организма, зависит от характера поступающих афферентных сигналов. Чем более адекватны сигналы для данной регуляторной систе­мы, тем более точными будут регулируемые эффекты. На­пример, сигналы от каротидных и аортальных барорецеп-торов являются специфическими для сосудодвигательного центра и участвуют в механизмах поддержания требуемого уровня артериального давления. Но это справедливо при нормальной работе системы. Когда же система под влия­нием не всегда понятных причин перестает адекватно реа­гировать на сигналы, в этом случае необходим какой-то мощный стимулирующий фактор, который, даже не буду­чи специфичным для данной системы, способен «встрях­нуть» ее и подтолкнуть к нормальной деятельности. Роль неспецифического триггера играют синхронные афферент­ные залпы, вызванные при стимуляции точек акупункту-ры. Когда мы стимулируем аурикулярные точки, мощь и синхронность афферентного залпа оказывается значи­тельно больше, а близость аурикулярных афферентов к стволовым и таламо-корковым структурам мозга делает их и более надежными.

Когда же мы сочетаем корпоральные и аурикулярные стимулы, мы усиливаем эффект аурикулярных рефлексов и подкрепляем их более точными адресами.