3. Зимоспящие животные

3.1. Сурки

Биотопические предпочтения сурков. Сурок – жизненная форма норника и обитателя открытых ландшафтов, определяющих большой спектр морфологических адаптаций и особенностей биологии вида. Условно сурков делят на “равнинных“ и “горных”, и, казалось бы, это должно определять разнообразие их мест обитания. Действительно, ландшафты, где обитают разные виды сурков, очень различны. Однако фактически заселенные зверьками местообитания отличаются друг от друга не столь резко.

С

Степной сурок (В.Машкин)

урки обитают в трех основных типах открытого ландшафта: зональных степях (разнотравно-дерновинно-злаковых, дерновинно-злаковых, полынно-дерновинно-злаковых, лугостепях и лесостепях), горных и высокогорных лугостепях (дерновинно-злаковых степях в сочетании с каменистыми обнажениями), альпийских и субальпийских лугах.

В се виды сурков Евразии избегают лесов и кустарников, хотя изредка вынуждены селиться по опушкам лесов. Как жизненной форме степного ландшафта, суркам свойственно предпочтение открытых пространств с низкорослой травянистой растительностью и широким обзором.

О

Тарбаган (О.Брандлер)

битание по опушкам лесов, в лесопосадках, среди высокотравья скорее вынужденная мера и характеризует экологическую пластичность этих грызунов. Условия обитания европейского байбака в разнотравно-типчаково-ковыльных степях, где из-за распаханности местообитаний он нередко вынужден селиться на полях, по опушкам дубрав и в лесопосадках, отличаются относительным однообразием.

Все виды сурков эволюционно связаны с обитающими в открытых биотопах дикими копытными. На пастбищах всегда хватало корма тем и другим. Равнинные и горные степи без диких копытных или их современного заменителя - домашнего скота - непригодны для жизни сурков, так как обедняется видовой состав кормовых растений и образуется «войлок» из отмерших их частей, который задерживает вегетацию трав, ведет к весенней бескормице у этих грызунов. Как бы это не казалось удивительным, - наиболее полно обеспечиваются кормовые потребности зверьков на выгонах и пастбищах домашних животных.

Все сурки - семейно-колониальные животные открытых пространств, зеленояды, зимоспящие грызуны. Основные экологические требования, определяющие стабильность благополучного их существования: 1) обеспеченность зверьков весь сезон наземной активности сочной свежевегетирующей растительностью; 2) наличие достаточного слоя мелкоземлистого грунта для рытья непромерзающих зимой нор и 3) возможность зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками семьи и колонии.

Но есть и второстепенные факторы, которые прямо или опосредованно влияют на пространственное распределение зверьков: 1) расчлененность рельефа; 2) погодные условия конкретного года; 3) распределение снежного покрова; 4) перераспределение влаги в местообитаниях отдельных группировок и 5) антропогенное влияние.

Растительность. Наличие вегетирующей травянистой растительности в сезон наземной активности, обеспечивающей основные жизненные процессы и подготовку к спячке, - одно из первостепенных условий существования сурков. Из-за такой специализации сурки обеспечены сочным кормом только в период вегетации растений. И сроки наземной активности находятся в тесной зависимости от фенологии растений. В первой половине активности источником полноценного корма у большинства видов сурков служат злаки, дикие луки и разнотравье, а во второй - в основном разнотравье (Капитонов, 1969, 1978; Середнева, Незговоров, 1977; Машкин, Батурин, 1993).

В местообитаниях сурков в степной зоне преобладают травянистые ксерофитные многолетние растения, преимущественно дерновинные злаки, реже - корневищные злаки и разнотравье. Помимо общей ксерофитности растительности и кратковременности вегетационного периода, травостой отличается разреженностью, хотя проективное покрытие довольно велико (40-80%). Как правило, начало вегетации совпадает с началом схода снежного покрова, а конец - с установлением высоких среднесуточных температур. Уже к середине июня степь начинает приобретать желтоватые оттенки, а в июле растительность почти полностью «выгорает», что в ряде мест ведет к слабой нажированности к спячке и снижению темпов размножения в следующем году.

Биотопы с незональными формациями (в расчлененном рельефе) меньше подвергаются влиянию засухи. Растительный покров здесь формируется за счет разнотравья (бобовых и сложноцветных) и широколистных злаков.

Почвы. Другим важным условием, лимитирующим размещение большинства видов сурков, является наличие в местообитаниях участков с достаточной толщиной мелкоземлистого грунта (до двух метров и более) для устройства зимовочных нор, а также глубокое залегание грунтовых вод, что предотвращает затопление нор весной талыми водами. В глубоких норах обеспечивается постоянство положительной (около +4-6С) температуры в течение всего года и наиболее экономное расходование жировых запасов во время спячки.

Сурки весьма пластичны экологически, поэтому их поселения можно встретить на различных субстратах. Избегают сурки обширные болотистые участки, пойменные галечники, песчаные бесструктурные массивы, урочища с выходом на поверхность земли вечной мерзлоты. Почвы в местообитаниях сурков структурные и весьма широко варьируют по плодородию: от тучных черноземов до меловых выходов и каштановых щебенисто-песчаных почв (степные сурки); от лугово-черноземных до щебенисто-каменистых - в горах и нагорьях (тарбаган, серый сурок); от темно-каштановых до сероземов - в полосе криофильных тундровых подушечников с крайне скудной кормовой базой и близкого залегания вечной мерзлоты (серый, черношапочный). Изменчивость почвенного состава и его увлажненность обусловливают обилие произрастающих видов растений, хороший годовой прирост зеленой массы и проективное покрытие от 40 до 100%.

Характеристика местообитаний по растительным ассоциациям, параметрам микроклимата и почвам выполнена только по серому сурку для гор Средней Азии (Зимина, Злотин, 1980) и по тарбагану для гор Восточного Хангая в Монголии (Середнева, 1991). Пытаясь разобраться, какие факторы внешней среды определяют размещение внутрипопуляционных группировок сурков разного уровня и типа, эти авторы отмечают, что наиболее тесная связь сурков наблюдается с растительными сообществами, развивающимися на почвах определенного механического состава.

Снег. Исключительное значение для зимующих животных имеет мощность и распределение снежного покрова. В европейской части у байбаков зимовочные норы залегают на глубине 2-3 м (Губарь, Дукельская, 1935; наши данные) и расположены они, как правило, в верхней половине склонов, где зимой отмечается наименьшая толщина снега или его не бывает совсем. Климат здесь мягкий, такая глубина удовлетворяет оптимальной температуре спячки. В низинах или лощинах и в основании склонов норы заливаются грунтовыми или вешними водами.

Защитность и обзорность. «Мой дом – моя крепость» – вот основа благополучного избегания неблагоприятных внешних воздействий на зверей. Необходимым условием существования сурков является возможность зрительно-звуковой связи между отдельными зверьками и семьями. Затруднительностью зрительно-звуковой связи объясняется отсутствие сурков в густых лесах, зарослях кустарников, а также сравнительно редкое заселение ими высокотравных лугов.

Своевременное бегство в ближайшую нору от появившегося врага (наземный или пернатый хищник) обусловливает наличие большого числа нор на семейном участке: в равнинных местообитания от 5 до 28 нор на семью; в горах до 170 нор у одной семьи.

Важное значение имеет и защитное поведение: постоянное прерывание кормежки поднятием головы для осматривания местности и предупреждающие об опасности крики (свисты). Известно, что при нарушении зрительно-звуковой связи сурки больше подвержены опасностям, так как крик - это предупреждающий сигнал для соседей по колонии и отдельных зверьков. При нарушении «передаточной» звуковой цепи сурки перестают подавать предупреждающие сигналы, так как они демаскируются и подвергаются смертельной опасности.

Перечисленные условия можно только теоретически рассматривать отдельно друг от друга. При анализе пригодности местообитаний для жизни сурков только их совокупность объясняет закономерности стациального размещения этих грызунов.

Кормовая емкость и пищевые потребности сурков. Список поедаемых сурками растений велик. Видимо, сурки поедают большую часть встречающихся в их стациях растений. Но явное предпочтение летом отдают злакам, а бобовым и сложноцветным - во втором периоде активности, когда идет накопление жировых запасов перед спячкой. Из культурных растений они особенно охотно поедают подсолнечник, арбуз, капусту, люцерну, эспарцет, клевер, тимофеевку, кориандр. Очень мало едят пшеницу, рожь, ячмень, просо, овес, горох, сахарную свеклу и кукурузу.

Самый трудный период в жизни сурков - ранняя весна, до начала активной вегетации растений, когда вышедшие после спячки животные не находят пригодного корма в достаточном количестве. В ранневесеннее время зверьки существуют почти исключительно за счет жировых запасов, сохранившихся во время спячки.

Сурки типичные зеленояды. Кормовая специализация заключается в избирательном поедании отдельных частей растений, находящихся в начальной стадии роста и развития. Сурки предпочитают сочные верхушечные побеги и листья, плоды и семена, так как эти части наиболее богаты протоплазменным белком (Стогов, 1956; Евсеев, 1954) и по питательности примерно в два раза превышают таковую у корня (Середнева, 1991). Грубые части растений, старые стебли и листья, богатые клетчаткой, перевариваются частично или совсем не перевариваются (Исмагилов, 1976; Мухамедянов, 1990).

В этой связи следует напомнить об отсутствии у сурков значительных колебаний численности и серьезных трофических конкурентов в местах обитания. Возможной причиной, наряду с другими, может быть характерная для сурков трофическая селективность, что выражается в предпочтении ими генеративных частей растений. Ограниченность запасов таких кормов в травяных экосистемах может лимитировать уровень обилия их потребителей - животных, а соответственно и показатели использования продукции этой фракции фитомассы. На участках с многочисленными поселениями серых и степных сурков, по наблюдениям на Тянь-Шане и на востоке Украины, встречается значительно меньше цветов и плодов некоторых видов бобовых и разнотравья.

Сурки потребляют от 20 до 44% растительной массы кормовых участков, что по отношению к территории в целом составляет 1-9%. В результате первичная продукция снижается соответственно на 21-35% и 1-3%, причем снижение обусловлено исключительно потреблением фитомассы сурками. Изъятие указанного количества растительности не только не наносит ущерба продуктивности кормовых участков сурков, но даже может способствовать ее увеличению. В целом же для территории роль сурков в формировании продукции естественной растительности несущественна. По этой причине их нельзя считать конкурентами домашних животных.

Установлено, что потребность семьи сурков из 5-6 взрослых особей составляет 81-97 кг (сухой вес) корма за сезон, содержащего 20-28% «сырого» протеина, 3-4% жира, около 45% безазотистых экстрактивных веществ и 20-25% клетчатки (Мухамедянов, 1990; Середнева, 1991). Изменение указанного баланса веществ в корме имеет отрицательные последствия. Специальные балансовые опыты по потребности в питательных веществах сурков показали, что особенно неблагоприятно увеличение содержания клетчатки, ибо снижает потребление и усвояемость корма. По этой причине сурки потребляют только растения, находящиеся в стадии роста.

По мере увеличения биомассы растений количество поедаемого зверьками корма увеличивается. Так, у взрослых байбаков содержимое желудочно-кишечного тракта в первые дни после выхода из спячки составляет 26036 г (Середнева, Незговоров, 1977). В период начала вегетации растений (первая декада апреля) его все увеличивается до 81244 г. Затем во время нажировки (примерно до середины августа) - достигает максимальной величины - 126634 г. В конце сезона активности при подготовке к спячке (сентябрь) - снижается до 72024 г. В зависимости от погодных условий конкретного года и обеспеченности кормом календарные сроки динамики среднего веса содержимого желудочно-кишечного тракта могут несколько меняться.

Сурчата начинают питаться травой в первые же дни после появления на поверхности. Первые 5-8 дней в желудках малышей обнаруживаются молоко и зелень, т.е. питается смешанной пищей. В конце первого месяца наземной активности в желудке и кишечнике детенышей содержится 29020 г растительной массы (Середнева, Незговоров, 1977). Через месяц - уже 7179 г, а перед спячкой снижается до 2445 г.

Ранней весной сурки иногда лакают воду из луж и едят снег. Видимо, потребность в воде обусловлена поеданием в этот период прошлогодней сухой травы. С появлением свежевегетирующей растительности потребность в воде удовлетворяется соками, которые содержатся в поедаемых растениях.

Поедание минеральных и животных кормов зарегистрировано у всех видов сурков среди рожавших самок и сеголетков, поедающих землю на сурчине.

По данным Т.А. Середневой (1975) сурки при кормежке выбирают такие части растений, которые имеют влажность не ниже 70%. Изменения питательности и влажности растений в течение вегетации вызывают соответствующие изменения в видовом составе кормовых растений.

Особи в возрасте 2 лет и старше потребляют за сутки 108 г (сухой вес, влажность 85%) растительного корма, годовалые - 65 г, сеголетки - 45 г. Суточная норма уменьшается в 2-4 раза в первый и последний месяц активности, причем весной это вызвано недостатком корма в природе, осенью - снижением потребности в нем. Коэффициент переваримости у особей разного возраста практически одинаков и составляет 70-76%. В оптимальных условиях (участки с выпасом скота) сурки потребляют 71 кг/га (сухой вес), или 311 шкал, а ассимилируют 53 кг/га, или 234 Мкал растительного корма в год. Семья сурков использует для сбора корма в течение одной кормежки около 150 м², а за весь сезон - около 1000 м²; популяция в целом за весь период кормовой активности использует не более 12% территории. Запас корма у сурков значительно колеблется как по сезонам, так и по годам. В частности, в первые 1-1,5 мес. активности сурков он минимален. Поэтому емкость их местообитаний можно оценивать по доступному запасу зеленой фитомассы именно в этот период.

Можно предполагать, что для сурков особенно важное значение имеет запас полноценного корма в первую половину периода активности, поскольку в это время у них проходят важнейшие процессы, определяющие состояние популяции: расселение, размножение, выкармливание приплода, линька. Эти процессы связаны с повышенными вещественно-энергетическими тратами. Источником дополнительной энергии могут служить остатки жира, не неиспользованного во время спячки. Белок же, необходимый для выкармливания молодых, в норме сурки должны получать из корма. Однако весной запасы корма лимитированы. Неравноценная обеспеченность гидротермическими ресурсами, нашедшая отражение в структуре растительного покрова, приводит к различиям в запасе корма в разных типах местообитаний. Эти различия формируются, в первую очередь, за счет неодинаковой доли зимне- и весеннезеленых видов растений в структуре травостоя.

Сопоставление типов населения колоний с характеристиками их местообитаний свидетельствует о том, что наиболее тесная корреляция наблюдается между населением колоний и сроками начала вегетации, причем, чем раньше начинается вегетация, тем выше показатели населения колонии. Необходимо подчеркнуть, что более значимы именно сроки начала вегетации, а не ее общая продолжительность. Так, анализ данных по срокам начала вегетации и ее продолжительности (Береснева, 1983; Гуричева, Буевич, 1986.) показал, что оптимальные кормовые условия наблюдаются в тех местообитаниях, где вегетация начинается раньше всего: в середине апреля (при диапазоне колебания сроков от середины апреля до середины мая), то есть примерно через две-три недели после выхода тарбаганов из спячки; а ее общая продолжительность составляет 140-155 дней (при диапазоне колебаний от 80 до 165 дней), то есть не является наибольшей. Нужно отметить, что анализ исторических изменений численности тарбагана в Монголии (Князев, 1982) также свидетельствует о том, что кормовые условия в первой половине периода его активности, особенно в ранневесенний период, играли роль лимитирующего фактора.

Определенное значение для сурков имеет и запас корма во второй половине периода активности. Дело в том, что в это время у них формируется жировой запас, две трети которого расходуется во время спячки, треть - после выхода из нее. Однако летом в горах сурки не испытывают острого недостатка в корме, поскольку затухания вегетации не наблюдается. Кроме того, при необходимости они могут несколько удлинять период активности. Тем не менее, следует отметить, что неодинаковая обеспеченность разных типов местообитаний теплом и влагой находит отражение в структуре растительного покрова и создает неравноценность в кормовых запасах во второй половине периода активности сурков. Эта неравноценность формируется за счет неодинаковой доли летне-зеленых видов растений, в первую очередь, разнотравья в составе травостоя. Можно предположить, что обеспеченность сурков кормом в этот период играет лишь вспомогательную роль, корректируя плотность размещения семейных участков за счет изменения их площади.

Н.В.Некипелов (1978), напротив, кормовым условиям во второй половине периода активности придает решающее значение, основываясь на том, что в Юго-Восточном Забайкалье после лет с обильными осенними осадками наблюдалось интенсивное размножение тарбагана. Он объясняет всплеск размножения улучшением условий нажировки самок. Нельзя, однако, не отметить, что осадки в августе-сентябре вряд ли существенно улучшают кормовые условия тарбагана, так как к этому времени вегетация большинства видов растений в Забайкалье заканчивается (Пешкова, 1972). Осенняя же влагозарядка почв увеличивает их влагообеспеченность весной следующего года, после оттаивания мерзлоты (Чигир, 1983) и, следовательно, положительно влияет на весенние кормовые условия.

Кормовые условия в местообитаниях семей. Местоположение семейных участков, их размеры, конфигурация связаны с пространственно-временной динамикой кормовых ресурсов. Это соответствие в основном достигается уже на начальных этапах заселения территории за счет адекватного размещения постоянных и временных нор. В дальнейшем указанные параметры могут корректироваться. Однако возможности такой корректировки ограничены, в частности системой межсемейных территориальных отношений, жестко фиксирующей внешние границы участка. Характерно, что в отдельные периоды при недостатке влаги в почве полноценный корм размещается спорадично, сосредоточиваясь в основном в понижениях, заполненных мелкоземом, длительно сохраняющем влагу. В этих условиях запас полноценного корма на семейном участке снижается до минимального.

Периодически наблюдающееся спорадичное размещение полноценного корма в сочетании с лимитированностью его запаса заставляет сурков строить дополнительные временные норы около мест его концентрации, а при необходимости - и на пути к ним, и в результате осваивать участок большей площади, чем требуется при равномерном размещении корма и отсутствии сезонных колебаний его запаса. С этой точка зрения представление об избыточности кормовых ресурсов в пределах семейных участков сурков (Тарасов, I953; Капитонов, 1978) вряд ли справедливо, особенно, если учесть их требования к качеству корма. Питательность верхушечной зеленой растительной массы, потребляемой сурками, примерно в два раза превышает таковую нижней половины стебля у корня. Это означает, что для питания сурков пригодна только часть зеленой фитомассы.

Таким образом, за счет размещения семейных участков, их площади и конфигурации достигается наиболее тонкое соответствие пространственной структуры сурков состоянию их кормовой базы. Каждая семья cурков имеет участок с пастбищами, удовлетворяющими пищевые потребности ее членов в различные сезоны года.

Размещение семей. В пределах поселений сурков можно выделить зоны оптимума и пессимума. Первая характеризуется высокой и стабильной численностью, вторая - низкой и неустойчивой. Разнокачественность, размеры и конфигурация семейных участков обусловлены экспозицией и крутизной склонов, кормностью угодий и неравноценностью различных частей поселений, определяющих закономерности пространственного размещения сурков.

В поселениях выделяется центральная зона оптимума с устойчиво благоприятными условиями жизни и периферийная, характеризующаяся непостоянством условий существования (в засушливые годы отсутствует вегетирующая растительность). На периферии степных поселений, у верхней и нижней границы распространения (у горных видов сурков), как правило, меньше нор, следовательно, больше вероятность погибнуть от хищников. Из-за большой удаленности нередко нарушена зрительно-звуковая связь между семьями. Действительно, в ареале у всех видов можно выделить территории с преимущественно благоприятными и стабильными условиями существования, а также участки с менее благоприятными условиями.

Плотность населения зависит от размещения семейных участков. Местоположение семейных участков, их размеры и конфигурация соответствуют пространственно-временной динамике кормовых ресурсов. Это соответствие достигается в основном уже на начальных этапах освоения территории за счет адекватного размещения постоянных и временных нор. В дальнейшем указанные параметры могут корректироваться, однако возможности их корректировки ограничены условиями среды, а также системой межсемейных территориальных отношений, жестко фиксирующей внешние границы участков. Плотность населения семей детерминируется величиной и пространственно-временной динамикой запасов полноценного корма. Руководствуясь запасом полноценного корма, можно объективно выделить оптимальные, субоптимальные и пессимальные местообитания сурков. В пределах заселенной территории семьи сурков распределяются равномерно, а в пределах местообитаний, занятых однотипными растительными сообществами, - с одинаковой плотностью. Размещение семей по территории в целом определяется характером дисперсии ассоциаций, обеспечивающих сурков достаточным количеством полноценного корма. Изменения структуры растительного покрова местообитаний неизбежно повлекут за собой изменения в плотности населения семей.

Погодные условия. Среди важных факторов, влияющих на структуру степной растительности, следует назвать климат, особенно обеспеченность теплом, а главное - влагой. Характерно, что периодические отклонения климатических параметров от средних величин затрагивают, главным образом, плотность населения семей в пессимальных, в значительно меньшей степени - в субоптимальных и совсем не влияют на нее в оптимальных местообитаниях.

По данным Т.А. Середневой (1991) на северном макросклоне Восточного Хангая, в пессимальных местообитаниях сурка размещается 30 семейных участков на 1 км², причем более 75% их не занято. В субоптимальных местообитаниях располагается 40 участков на 1 км², а доля участков не занятых сурками, не превышает 30%. Наконец, в оптимальных местообитаниях плотность размещения семейных участков наиболее высока - 50 семей/км² , причем все они постоянно заняты, в субоптимальных - не менее 30, в пессимальных - не более 7 семей/км².

Влияние хозяйственной деятельности. Структура растительного покрова также изменяется под мощным влиянием антропогенных факторов, в определенной степени даже затушевывающих климатические. На Украине, в частности в Луганской области, хорошо прослеживается действие антропогенных факторов на структуру растительного покрова (Лавренко, Дохман, 1933; Алексеев, 1946; Гребенщиков, 1973), а через них - на кормовые условия местообитаний байбака и, наконец - на плотность населения семей (рис. 3.1.1). В пессимальных (ежегодно распахиваемых) местообитаниях плотность населения семей наиболее низка - 7 семей/км². Со времени первоначальной распашки (конец 50-х - начало 60-х гг.) более 90% семейных участков в этих местообитаниях были заброшены сурками. Сохранившиеся участки размещаются в понижениях рельефа, где благодаря сравнительно хорошей влагообеспеченности создаются удовлетворительные кормовые условия. Иными словами, размещение семей сурков на полях подчиняется тем же закономерностям, что и на целине.

В субоптимальных (периодически выкашиваемых) местообитаниях плотность населения семей составляет 30 семей/км², изредка встречаются заброшенные участки. В оптимальных (с выпасом скота) местообитаниях плотность населения семей наиболее высока – до 80 семей/км, причем все семейные участки постоянно заняты.

Антропогенные факторы, направленные непосредственно на сурков (промысел, истребление в очагах чумы и пр.) играют вспомогательную роль в изменении плотности населения семей. Их действие проявляется лишь на фоне антропогенных и климатических факторов, направленных на структуру растительного покрова в местообитаниях сурков и изменяющих состояние их кормовой базы. Именно поэтому отрицательное влияние изъятия особей на плотность населения семей, в первую очередь и в наибольшей степени должно проявляться в пессимальных, во вторую очередь и в меньшей степени - в субоптимальных местообитаниях. В оптимальных же местообитаниях снижение плотности населения семей под влиянием факторов такого рода, даже если и происходит, является обратимым. После изъятия зверьков свободные семейные участки быстро заселяются (Фирстов, 1952; Бибиков, Жирнова, 1956; Бибиков, Поле, 1986; Машкин, 1986; Михайлюта, 1988).

У байбака в Поволжье площадь обитания семьи сурков колеблется от 0.5 до 4.0 га (Тихвинский, 1934; Попов, 1960; Семихатова, 1967), на юге Акмолинской области - 6-7 га (Шубин и др., 1978). Из изученных нами видов сурков у европейского байбака самые маленькие семейные участки (табл. 3.1.1, 3.1.2.), так как они расположены на всхолмленных склонах оврагов, балок и примыкающих террасированных площадках с разнообразной травянистой растительностью.

Таблица 3.1.1

Площадь семейного участка (га) байбаков

Место рас положения участка	Европейский подвид		Казахстанский подвид
	число семей	площадь	число семей	площадь	число семей	площадь
			север ареала		юг ареала
Центр колонии	16	0.64 - 1.12* 0.79	227	0.91 - 3.94 1.91	51	1.08 - 3.35 2.40
Край колонии	12	1.79 - 2.77 2.09	24	1.12 - 5.93 4.41	65	1.97 - 5.82 3.94
Влажные участки у речек, днищ балок, озер, прудов	20	0.71 - 1.70 1.22	18	0.52 - 1.86 0.98	21	0.68 - 6.57 3.59

В менее благоприятных местах по краям колонии, вдоль полей, опушек лесов - наибольшие семейные участки у обоих подвидов. На увлажненных участках в европейской части звери обычно только кормятся, а живут на близлежащих возвышениях рельефа.

Обширные семейные участки байбаков в равнинной зоне Казахстана обусловлены тем, что в местообитаниях сурков распространены солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно. Весной и летом у байбаков, как и у горных видов сурков, конфигурация семейного участка меняются. Размеры семейных участков из года в год практически не меняются.

Экологическую неравноценность местообитаний сурков.

Байбак. Неравноценность местообитаний в основном определяют возможности кормежки (продолжительность и сроки вегетации трав) и в меньшей степени защитность и условия норения. Наши наблюдения подтверждают наблюдения многих исследователей (Шубин, 1963; Капитонов, 1969; Бибиков, 1967, 1989 и др.) о влиянии на выживаемость зверьков и успешность их воспроизводства осадков и температуры окружающей среды. Засушливость климата препятствует широкому распространению байбаков в обширных зонах пустынных степей и полупустынь (Шубин и др., 1978), так как из-за раннего выгорания растительности сурки не успевают набрать необходимые для зимней спячки запасы жира. Помимо засушливости на численности молодых особей отрицательно сказываются длительные весенние или поздневесенние возвратные холода, задерживающие вегетацию растительности.

Таблица 3.1.2

Площадь семейного участка (га) сурка Мензбира и серого сурка

Высота места над уровнем моря, м	Сурок Мензбира (Чаткальский хребет)		Серый сурок (Центральный Тянь-Шань)
	Число семей, шт.	Площадь, га	Число семей, шт.	Площадь, га
2150 - 2500	13	0.6 - 2.6* 1.31	18	0.5 - 2.9 1.4
2500 - 2800	8	1.6 - 3.1 2.05	34	0.5 - 3.8 1.6
2900 - 3400	27	2.0 - 3.7 2.77 (0.91)**	36	0.7 - 5.7 4.1**(1.7)***

* над чертой пределы, под чертой среднее, ** на платообразных всхолмленных участках, *** по берегам рек

Рис.3.1.1 Средние плотности популяции байбаков в различных местообитаниях

После сухого лета сеголетки залегают в спячку, не имея достаточного количества жира и после зимовки годовалых зверьков практически не остается (Шубин и др., 1978). Но и избыток осадков не всегда благоприятно влияет на сурков. Из-за пониженной наземной активности звери медленнее набирают жир и к спячке накапливают его даже меньше, чем при жаркой погоде с умеренной нормой осадков.

В основной массе байбаки спариваются в норах до выхода на поверхность после спячки, поэтому погода не может оказать влияние на протекание беременности. Более важным в жизни самок является период лактации, приходящийся на раннюю весну. Если в это время стоит теплая погода, способствующая нормальному развитию в местообитаниях сурков растительности, самки могут ежедневно питаться и сытно кормить молоком своих малышей. Задержка развития растительности из-за холодной ненастной погоды весной приводит к истощению лактирующих самок и постэмбриональной гибели молодняка.

Таким образом, основным лимитирующим фактором, обеспечивающим благополучие прироста у байбака в Казахстане, является теплая погода ранней весной и перед залеганием в спячку.

Сохранность молодняка в период лактации в европейской части страны выше, так как рождение детенышей происходит в период обилия кормов (Середнева, 1975; наши данные)). При благоприятных кормовых условиях до годовалого возраста доживает до 57% приплода, а при неблагоприятных - почти весь приплод погибает (Середнева, 1991).Мы считаем это заявление спорным, поскольку за период более 30 лет мы не отмечали 100% гибели молодняка. Больше всего зверьки гибнут во время первой зимней спячки, особенно после засушливого лета, что отмечалось в восточных районах Оренбургской области в засушливое жаркое лето 2010 года. Мало набравшие жира сеголетки почти все погибли во время зимовки. От числа ушедших в зимовку зверьков весной на поверхность вышло лишь 11% особе 2010 года рождения (Охотовед Ахтямов Ф., личное сообщение).

Все отмеченные колебания происходят в пределах естественного саморегулирования в популяциях (если не учитывать антропогенный фактор).

В норме у байбаков в Казахстане ежегодно приплод отмечается в 28,6-40,8, в среднем 32,9% семей. При среднем количестве малышей в выводке 4,3 и средней численности в семье 4,8 особей такого воспроизводства достаточно для поддержания неопромышляемой популяции в равновесном состоянии (Машкин, 1988). В европейской части страны в охраняемых популяциях с выводками бывает 26,6-30,8% семей (Тихвинский, 1934), 37,5-61,1% (наши данные).

Размеры смертности во всех частях ареала байбака примерно одинаковы, в Казахстане она составляет 33,9% от общей численности, в том числе, сеголетки - 15,2%. До годовалого возраста от числа появившихся на поверхности сеголетков доживает 31,9-62,8, в среднем 52,4% особей.

Прирост поголовья в неопромышляемых популяциях составляет 40-47%. Усиленное размножение отмечается в эксплуатируемых популяциях, как компенсаторная реакция на убыль. Прирост в опромышляемых поселениях достигает 115-125%. В отдельные годы в некоторых местах - 26,6 или 225%, а в среднем 44,9-51,5 (Шубин, 1967).

Таким образом, при прогнозировании численности байбака следует основываться на метеорологических данных и материалах о ходе вегетации растений в местообитаниях сурков в период 1-1,5 месяца после выхода зверей из спячки и в последний месяц перед уходом в зимнюю спячку.

Универсальным показателем, характеризующим состояние популяции, является прирост поголовья (Р), который рассчитывается по данным учета особей в семьях (Машкин, 1986) по формуле 1:

Р = С/М · 100%. (1),

где Р - прирост популяции, %;С - численность сеголетков; М - численность сурков в возрасте 1 года и старше.

Численность особей в семьях по годам существенно меняется в результате рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции половозрелых зверей (перераспределение в семьях). Значительные изменения в состав вносит рациональный промысел. Но ни один из перечисленных факторов не ведет к уничтожению семей.

Для получения приемлемых для практики результатов необходимо обследовать при учетных работах минимальную выборку в 30-40 семей. То есть, подсчитав в 30-40 семьях число выводков, сеголетков и общее число особей можно по формуле (1) достаточно объективно определить прирост изучаемой популяции. Такой объем выборки необходимо сделать для местообитаний с низкой плотностью населения сурков (1-10 семей на 1 км²), а затем такое же количество обследовать в поселениях со средней (11-30) и с высокой плотностью (31 и более семей на 1 км²).

Наши исследования показали, что если выводки имеются менее, чем в 30% семей и прирост популяции составляет менее 35%, то следует ставить вопрос о немедленном прекращении промысла, выяснении причин снижения воспроизводства и последующем наблюдении за состоянием популяции. Низкий прирост свидетельствует о подрыве воспроизводственного поголовья, или очень неблагоприятном ходе размножения, или слабой выживаемости молодняка.

Серый и красный сурки. У горных видов из-за расчлененного рельефа очень велика мозаичность местообитаний, поэтому там четко выделяют три типа поселений: диффузный (степной), ленточный (балочный) и пятнистый (очаговый) (Бибиков, 1967).

Наибольшая емкость угодий в поселениях степного типа. Благодаря однообразию растительности, резких сезонных изменений в использовании территории участка не наблюдается. Но в отдельные неблагоприятные годы с влажной холодной весной у половины размножавшихся самок рассасывается до 25% эмбрионов, и смертность сурчат в течение первого года жизни достигает 70-81% (Михайлюта, Кулькова, 1969).

При ленточном типе емкость угодий ниже, поэтому в пределах площади пригодных местообитаний около половины, а нередко и большая часть территории, не имеет нор. Более сложная топография и мозаичность растительности в ленточных поселениях создает благоприятные условия для переживания весенних холодов и летних засух, позволяя зверькам перемещаться в пределах семейного участка и сменять пастбища.

При очаговом типе поселений заселенная площадь не превышает 10% территории, пригодной для жизни сурков. Здесь зверьки летом широко рассредотачиваются по прилегающим малопригодным для зимовки территориям (Бибиков, Берендяев, 1978).

Оценивая изменчивость плотности населения горных видов сурков, было выявлено наличие у них устойчиво населенных стаций переживания («ядер поселения»), то есть установлена экологическая неравноценность отдельных частей их поселений (Бибиков, Жирнова, 1956; Чекалин, 1965; Жаров, 1972; Сунцов, 1981). Менее благоприятные для жизни участки поселения обычно имеют невысокую и колеблющуюся по годам численность зверей. В благоприятные годы в экологически неустойчивых поселениях численность сурков может увеличиваться в несколько раз без увеличения внешнего контура и площади поселения, в оптимальных же население растет незначительно (Бибиков и др., 1973).

Оптимальные местообитания приурочены обычно к террасам ручьев, верховьям долин. Менее благоприятные для жизни участки примыкают к оптимальным, располагаясь на склонах и по днищам долин. При снижении численности населения эти местообитания часто лишены сурков.

Без применения метода картирования при выявлении экологической неравноценности отдельных частей поселений нельзя установить наличие значительных изменений численности сурков, поэтому для горных видов особенно актуально стоит вопрос о проведении регулярных учетов их численности в семьях и картировании общих контуров поселений.

Для горных сурков показателем роста или снижения численности, учитывающем естественный отход или промысловое изъятие, является показатель прироста. В норме у серых сурков в размножении участвует 30-38% взрослых самок (Деревщиков, 1967). В другой части ареала при возрастании плотности населения доля размножающихся самок снижается с 70 до 47%, а размер выводка уменьшается с 6,4 до 5,0 особей (Поле, 1970). Поскольку у горных сурков смертность молодняка в среднем несколько выше, а половой зрелости большинство самок достигает позднее, чем у равнинного байбака, то критический прирост, обеспечивающий воспроизводство популяции следует считать 40-45%. В отдельные годы в норме прирост колеблется от 54,7 до 229% (Бибиков, Берендяев, 1978; Кизилов, Берендяев, 1978).

Тарбаган. По характеру размещения по территории, строению нор, темпам размножения тарбаганы ближе к байбакам, чем к горным видам сурков. Число самок, приносящих приплод, обычно не превышает 50%, но в отдельные годы может колебаться от 17 до 77% (Летов и др., 1978). Прирост поголовья при среднем выводке 4,5 особи, но при различной доле участия самок в размножении, колеблется в пределах 20-162%. В норме для поддержания гомеостатического равновесия популяции ежегодный прирост должен составлять не менее 35-40%.

Сурок Мензбира. Отличительной чертой района обитания сурка Мензбира является большое количество выпадающих зимой и весной осадков и почти полное их отсутствие летом. Поэтому все поселения приурочены к болотистым участкам (сазам), снежникам, долинам рек и ручьев. При сезонных перемещениях в пределах семейного участка звери даже в самые засушливые годы не страдают от бескормицы. То есть условия жизни сурка Мензбира достаточно стабильны, и погодные условия не влияют на изменения численности. Смертность молодняка самая низкая среди всех рассматриваемых видов сурков. До годовалого возраста от числа впервые вышедших на поверхность сеголетков доживает 51-76%, в среднем 67%. Но у этого вида самая низкая плодовитость. Выводки состоят из 1-5, в среднем, 2,8 особей. Ежегодно в норме выводки отмечаются в 32,4-62,6, в среднем у 39,7% семей (Машкин, 1989), то есть ежегодный прирост составляет 17,8-41,4, в среднем 29,9%. Наблюдения показали, что при участии 30% самок в размножении прирост не восполняет убыль. Критический прирост около 18-20%.

Черношапочный сурок. Распространен этот зверь спорадически и численность его невелика. Климат в его местообитаниях отличается суровостью. Важнейшим фактором, определяющим размещение и численность сурков, является снежный покров, спасающий сурчиные жилища от зимнего промерзания. Летом, на постепенно вытаивающих из под огромных снежных надувов участков, зверьки обеспечены свежевегетирующей растительностью до спячки.

У черношапочного сурка самые многочисленные выводки, состоящие из 3-11, в среднем 6 малышей, в северных районах обитания (Капитонов, 1963) и 1-7, в среднем, 4,6 особей, в южных районах (Жаров,1972). Потомство ежегодно приносят до 69-76% самок. Учитывая постоянство кормовой базы и ежегодную хорошую упитанность зверей перед спячкой, В. И. Капитонов (1963) и В. Н. Жаров (1970) считают, что эти показатели участия самок в размножении из года в год довольно постоянные.

Неблагоприятные условия норения черношапочных сурков в вечномерзлых грунтах приводят к высокой смертности зимой. Среди молодых зверьков численность после спячки сокращается на 50-58%, а среди всех зверей - на 33% (Капитонов, 1978).

Из приведенных данных можно заключить, что прирост в популяциях черношапочного сурка в северных районах обитания достигает 317%, а в южных - 142%. Самые высокие приросты поголовья в нормальных популяциях черношапочного сурка обусловлены резко континентальным климатом. Поэтому, видимо, и минимально допустимый прирост не должен быть менее 70%.

Перечисленные в таблице 3.1.3 показатели помогут обосновать краткосрочный прогноз, а показатель прироста популяции является интегрированным методом оценки состояния популяции сурков. Следует помнить, что в зависимости от конкретных погодных условий года и состояния хозяйственного воздействия на популяцию прирост и доля семей с выводками могут несколько отклоняться от приведенных в таблице 3.1.3 средних многолетних данных.

Таблица 3.1.3

Экспресс-оценка состояния популяции сурков по показателям прироста

поголовья у разных видов

Вид сурка	Минимальный прирост, при котором сохранятся равновесие в популяции, %	Минимальная доля семей с выводками, позволяющая поддерживать популяцию в равновесном состоянии, %
Байбак	35-40	33
Серый и красный	40-45	38
Тарбаган	35-40	35
Сурок Мензбира	25-30	35
Черношапочный	70-75	70

Дополнительными критериями оценки состояния популяции сурков являются лимитирующие экологические факторы, которые проявляются в приведенных в таблице 3.1.4 признаках.

Связь сроков залегания в спячку с выпасом КРС. В течение многолетних наблюдений отмечена растянутость сроков залегания сурков в спячку (табл. 3.1.4), обусловленные разнокачественностью кормовых ресурсов участков обитания.

Таблица 3.1.4

Экологическая оценка состояния популяции сурков

Признаки	Характеристика признаков при ожидаемых изменениях численности поголовья
	Увеличение	Уменьшение
Исходная численность популяции	После размножения поголовье находится на уровне предыдущих лет или превышает его. Средняя численность в семье более 4 особей	После размножения поголовье ниже прошлогоднего. Средняя численность в семье 3 и менее особей
Пробуждение от зимней спячки	Пробуждение дружное продолжительностью 5-10 дней	Период пробуждения растянут на 15-20 и более дней
Весна
Погодные условия и рост растительности	Первые 1,5 месяца после пробуждения устойчивая теплая (без резких колебаний) погода. Растительность нормально вегетирует.	Наблюдается длительный возврат холодов с дождями и иногда с выпадением снега. Вегетация растительности задерживается, отмечается бескормица у зверьков.
Лето
Погода	Летней засухи нет. Вегетация растительности дружная и продолжительная. Урожай трав хороший.	Лето засушливое с ранним выгоранием растительности. Урожай трав плохой.
Прирост популяции и участи в размножении	Прирост популяции и доля семей с выводками выше минимальных показателей, приведенных в табл. 3.1.3.	Прирост популяции и доля семей с выводками ниже минимальных показателей, приведенных в табл. 3.1.3.
Упитанность и залегание в спячку	Упитанность взрослых и молодых сурков перед залеганием в спячку хорошая ( жира 15-30% от массы тела). Залегание в обычные сроки.	Упитанность взрослых и молодых сурков низкая (жира 5-10% от массы тела). Залегание в спячку растянуто за счет смещения на более ранние или более поздние сроки.
Хозяйственная деятельность	Местообитания сурков осваиваются слабо, истребительных работ не ведется. Налажена охрана, рациональный промысел на закрепленных на длительный срок за одним человеком участках.	Популяции сурков интенсивно осваиваются. Ведутся истребительные работы. Местообитания распахиваются, ведется бесконтрольны промысел.

Залеганию в спячку предшествует период, который характеризуется слабой вегетацией растительности. Первыми (в первой половине сентября) залегают в спячку животные, чьи участки находятся на территории без выпаса КРС. Сроки залегания этих семей относительно постоянны и не зависят от погодных условий. Залеганию в спячку предшествует период, который характеризуется усыханием растительности.

Последними закрываются норы на участках с выпасом КРС, состояние кормовых ресурсов которых ранее (Ронкин, Савченко, 1993, 1996, 1999) было признано как наиболее благоприятное. В годы с сухой осенью сроки залегания в спячку более сжаты (с начала по конец октября), чем в годы с влажной осенью (с начала октября по конец ноября). Изменение кормовых условий на одном и том же участке влечет за собой соответствующие изменения сроков залегания в спячку.

Залеганию в спячку сурков в местообитаниях любого типа предшествует не менее чем 2-недельный период неблагоприятных кормовых условий, который, вероятно, может служить сигналом приближающегося начала спячки. И даже если этот период сменяется периодом усиленной вегетации, сурки все равно залегают в спячку. В случае стабильных кормовых условий (при равномерно влажной осени), период активности отдельных особей может продолжаться до 3-ей декады ноября.

Сроки залегания в спячку могут служить критерием благоприятности кормовых условий. Динамика залегания в спячку отражает соотношение числа семейных участков, находящихся в тех или иных кормовых условиях, и насколько участки разнятся по этим условиям.

Типы поселений. Совокупности семей образуют более крупные территориальные структуры - колонии, занимающие сравнительно обособленные территории и объединенные зрительно-звуковой связью отдельных семей.

Степень обособленности колоний зависит от ландшафтных особенностей местообитаний, которые определяют тип поселения. При мозаичном, или очаговом, типе поселения группы семей легко вычленяются. В балочных поселениях колонии протягиваются на значительные расстояния вдоль склонов оврагов, ущелий, русел речек и пр. Разрывы в непрерывной ленте семей, обусловленные какими-либо препятствиями (выходы скал, заболоченные или распаханные участки, лесонасаждения и пр.), из-за которых между крайними семьями нарушается зрительно-звуковая связь, являются естественными разделителями отдельных колоний. Обычно колонии достаточно автономны, но через расселение достигших половой зрелости особей они функционально связаны с другими существующими или образующимися колониями. Если биологические характеристики сурков отвечают биотопическим параметрам ландшафта, в котором они обитают или который заселяют вновь, то такие колонии жизнеспособны и могут существовать бесконечно долго.

Когда семьи сурков размещены на обширных территориях диффузно и нигде характер межсемейных связей не нарушается, в этом случае уместно говорить о поселениях - более крупных территориальных структурах.

Поселение - это совокупность функционально взаимосвязанных отдельных семей или колоний, занимающих определенный тип ландшафта, в котором обитают сурки. Выделяют три типа поселений: степной, или диффузный, балочный, или ленточный, и мозаичный, или очаговый (Бибиков, 1967;).

Степные поселения. Отмечаются в относительно выровненных местообитаниях высокогорных сыртовых поясов, платообразных возвышенностей, террасированных склонов рек и обширных степных равнин. Семьи сурков в этих поселениях размещены относительно равномерно, и поселения тянутся на многие десятки километров. Это, как правило, наиболее “древние” монолитные поселения с хорошо выраженными крупными бутанами, с системой временных защитных нор. Сурчины распределены довольно равномерно, незаселенных мест почти нет. Плотность населения зверьков на гнездопригодных участках обычно средняя и высокая. Однообразие растительности определяет сравнительно крупные семейные участки. Этот тип поселений характерен для байбака казахстанского, обитающего в местах, где сохранились большие целинные массивы. Вместе с тем внутри “клеток” пахотных массивов остались небольшие участки целины, и сурки живут на них и на прилегающих кромках полей. Особенно благоприятные условия складываются на полях со сменой выращиваемых культур (сеяные травы, зерновые, технические культуры). На таких массивах формируются поселения, отличающиеся от исходных поселений степного типа. Они свойственны всем основным типам сельскохозяйственных угодий и сохраняют структуру при разных уровнях численности. Наиболее стабильные “ядра” приурочены к краям пахотных “клеток”. Такой тип поселений назван “сетчатым” (Румянцев, 1991).

Балочный тип. Преобладает в расчлененном рельефе гор, по оврагам, балкам и склонам речек на относительно равнинных территориях; характерен для большей части местообитаний горных видов сурков и европейского байбака, норы которого располагаются по склонам балок, промоин, вдоль русел речек и ручьев, протягиваясь на значительные расстояния по водосборной сети. При сглаженном рельефе по вершинам ручьев ленты различных поселений могут соединяться. На обширных склонах семьи располагаются в несколько ярусов и, как правило, в нижележащих семьях размер семейного участка меньше, чем у крайних верхних. На выровненных участках бутаны крупные, чем на склонах, где выбрасываемый грунт смывается водой. В балочных поселениях очень велика мозаика растительных ассоциаций, разнообразны грунтовые условия, поэтому разные части семейных участков неравнозначны. В засушливые годы в степных поселениях сурки могут оказаться в трудных условиях, не набирают к спячке необходимое количество жира, в таких случаях отмечается повышенный отход зверей, особенно молодых (Страутман, 1956; Шубин и др., 1978). В балочных поселениях из-за различной экспозиции склонов и разнообразия фенологических фаз развития растений, приуроченности нор к снежным надувам, ручьям сурки оказываются в более благоприятных условиях и легче переносят климатические катаклизмы.

Характер расположения семей предполагает лучшие возможности расселения мигрантов, нежели в степных поселениях, и определяет направление миграций. Плотность населения в балочных поселениях преимущественно средняя, редко высокая и низкая, что обусловлено пестротой рельефа, наличием каменистых осыпей, морен и различных неудобий, непригодных для жизни сурков.

Очаговый тип поселений. Преобладает на периферии ареала, у верхнего или нижнего предела распространения в горах и на участках, где часть территории не обеспечивает основные жизненные потребности зверьков. Семьи распределены в угодьях одиночно или разрозненными группами. Этот тип поселения характеризуется наименьшей плотностью сурков, в сравнении со степным и балочным, но и здесь могут быть мозаично расположенные и разобщенные естественными преградами колонии со средней и даже высокой плотностью семей.