2.5. Бобр

С остояние изученности качества и емкости среды обитания бобра в определенной степени отражают результаты исследований за 30-50 годы XX века. В частности, в публикациях В.К. Хлебовича (1938 а, б; 1947) достаточно подробно изложены вопросы многолетней динамики бобровых поселений на конкретных участках водоемов Воронежского заповедника и роль в этом процессе гидрологического и пищевого факторов. Изучение бобровых семей по данным их вылова с целью реинтродукции показало, что ежегодный приплод колеблется чаще всего от 1 до 4 детенышей на семью. В редких случаях в приплоде отмечается 5-6 детенышей. Ежегодный приплод бывает в 50-70 % семей. Прирост новых семей доходил до 23%.

Уже в то время особый интерес представляли учетные сведения по плотности населения бобров на отдельных участках, находящихся под охраной более 15 лет. Цитируемый автор впервые подошел к обсуждению вопроса о размере осваиваемой территории бобром. В то время численность бобра в заповеднике составляла 540 особей, на один гектар водной площади приходилось в среднем 3,6, а на реке Усманке – 4-5 бобров. На 1 км береговой линии в среднем размещалось 3,4 бобровых семьи, т.е. около 16 особей (Хлебович, 1947).

Автор отмечал, что угодья заповедника не обеспечивают даже элементарных условий, необходимых для нормального прироста бобрового населения. Повышенная плотность населения приводит к дракам из-за враждебности особей разных бобровых семей. За 1935-39 гг. из всех обнаруженных в природе павших бобров около 30% погибли от покусов сородичей. Автор предлагал форсировать вылов бобров в густо населенных водоемах для расселения в другие местности.

Отмечено, что фактический ход прироста стада за каждый год зависит от большого количества условий, из которых всегда могут быть выделены 2-3 наиболее важных. В этой связи наиболее подробно было уделено внимание анализу гидрологического и пищевого факторов.

Гидрологические условия. Бобры весьма совершенно приспособлены к обитанию как на крупных и глубоких водоемах, так и на мелких водотоках. Лучшим условием для обитания бобров соответствуют русла рек второго и третьего порядков с заросшими лесом берегами и наличием глубоких омутов, чередующихся перекатами, а также озера-старицы с обилием растений-гигрофитов в поймах более крупных рек. Несмотря на способность бобров изменять гидрорежим строительством плотин на малых реках и лесных ручьях, эти водотоки по качеству угодий существенно уступают вышеописанному типу. Для малых водотоков на большей части ареала бобра, в связи с преимущественно снеговым характером их питания, проявляется неустойчивый гидрорежим. Поэтому в отдельные суровые зимы и жаркие лета они сильно мелеют. Это ограничивает доступность для зверей заготовленных впрок зимних кормовых запасов. Неблагоприятное воздействие засух на бобров отражается через неполноценное питание, увеличение гибели от желудочно-кишечных заболеваний и хищников на путях перемещений. В частности, поголовье бобра воронежской популяции после сильной засухи 1946 г. сократилось на 13,6% (Шилов, 1952).

В период высоких весенних паводков, обычно совпадающих с периодом деторождения, отмечается повышенная гибель бобрят на озерно-старичных водоемах, расположенных в поймах главных рек. Определенный дискомфорт испытывают бобры в период позднеосенних и зимних паводков, которые часто разрушают плотины, сносят заготовленные кормовые запасы, затопляют гнездовые камеры. Резкий зимний подъем воды за короткий срок может вызвать гибель до 40% поголовья бобров (Жарков,1956).

Климатические условия. В периодически повторяющиеся суровые зимы сильное промерзание водоемов ограничивает обеспеченность зверей предпочитаемыми кормами в период гона, что приводит к резорбции эмбрионов (около 5-8%), рождению ослабленного потомства, повышенной его смертности и сокращению прироста поголовья. В такие зимы резко сокращается количество взрослых самок, участвующих в размножении: r = –0,84 (Гревцев, 1976), а иногда эта величина достигает до r = –0,923 (Кудряшов, 1978).

Более поздние исследования показали, что климатические факторы: засухи, зимние и весенние паводки не имели существенного решающего значения в изменении многолетней численности бобров.

Внутрипопуляционные отношения. В Воронежском заповеднике для расселения было отловлено 2,2 тыс. особей, что составило до 25% от общего числа бобров (Жарков, 1968; Николаев, 1978). Проведение регулярной разрядки плотности бобрового населения способствовало отселению половозрелых особей из «укрупненных» семей, что приводило к увеличению числа размножающихся самок и в конечном итоге – к росту численности бобров или к смягчению процессов ее снижения. При повышении плотности населения резко ограничиваются возможности для расселения молодняка старших генераций: корреляция численности населения и количество образования новых поселений бобра оказалась отрицательной: r = –0,665 (Кудряшов, 1978).

Кормовые условия. Естественная пища бобра – древесная и травянистая растительность. Общий список поедаемых растений для Воронежского заповедника насчитывал до 175 наименований. Сейчас в ареале этого грызуна отмечено поедание до 300 видов прибрежных, околоводных и водных растений. Однако основу питания бобра составляют 10-15 видов древесно-кустарниковых и примерно такое же количество травянистых прибрежных, околоводных и водных растений.

Наименьшее количество видов растений поедается бобрами в подледный период. В это время чаще всего поедаются: осина, ивы, береза, черемуха, реже клен, ольха и очень редко дуб и вяз. У этих растений употребляется обычно кора, тонкие ветви толщиной до 0,5-0,6 см съедаются полностью. Иногда бобры поедают и древесину. Обычно это наблюдается при ограниченной доступности предпочитаемых кормов в зимний период. После листопада, с наступлением заморозков, бобры приступают к заготовке древесно-кустарниковых кормов. В зимних заготовках обычно преобладают те деревья, которые доминируют в прибрежной зоне доступности (15-20 метров). По этому показателю обычно определяется тип бобровых угодий и плотность их заселения на 1 км береговой линии. В некоторых семьях заготавливаются также корневища гидрофитов.

За осенне-зимний сезон бобру требуется значительное количество древесины. В неволе взрослый бобр съедает ежедневно кору без остатка с неошкуренных палок: осины – 7 кг, березы – 2 кг и ивы – 2,5 кг, что составляет около 0,8-0,9 кг коры. Исходя из этого, на взрослого бобра в течение осенне-зимнего сезона потребуется коры с 4,2 т неошкуренных деревьев, объем которых составляет в среднем около 7,5 плотных м³ (Хлебович, 1938). В Окском заповеднике установлено, что объем деревьев, уничтоженных в течение года средней бобровой семьей равен 1,4 плотных м³, а величина истощаемой бобрами лесной площади составляет 0,22 га (Бородина,1960). В Лапландском заповеднике семья за год уничтожает около 0,05 га березняков, а порослевое возобновление погрызов составляет в среднем 28,7 % (Пономарев, 1949).

В Ильменском заповеднике установлено, что в березняках с ольшаниками одним бобром в течение года в среднем потребляется 111,87 кг древесно-веточных кормов, в осинниках – 159,8 кг. За год в березняках с ольшаниками изымается 0,53 т фитомассы или 2,6 % от всего запаса, в осинниках – 1,16 т или 3,8%. Неиспользованная бобрами фитомасса в первом типе угодий превосходит используемую в среднем в 3,8 раза, во втором (осинниках) – 6,2 раза (Дворникова, 1987).

Травянистые растения бобры поедают преимущественно в период вегетации. Длительность этого периода существенно различна в северной, средней и южной широтах страны. Поэтому потребляемость бобрами древесных кормов будет больше на севере, где зима продолжительнее. И менее - в более южных широтах.

Набор основных кормов бобра показывает значительную географическую изменчивость. Предпочтительными кормами во всех регионах остаются ивовые и тополевые, что обусловлено их большой питательной ценностью. Условные кормовые единицы (УКЕ) – это объемная величина с отрезка ствола длиной 1 метр при диаметре от 2,5 до 6 см с отходящими в стороны мелкими ветвями. Кормовая единица по массе близка 1 кг (Соловьев, 1973). В одной УКЕ березы содержится 2 г протеина, 5 г жиров и 41 г клетчатки, что при окислении дает 223 кал/; у ивы 322 кал., осины – 604,4 кал. Исключительно высокая калорийность осины обусловлена большим содержанием жира – 50 г в 1 УКЕ, тогда как в единице березы его содержится 2 г, а в иве – 5 г. Переводом доступного древесно-кустарникового корма через его питательную ценность, автор рассчитал энергетическую обеспеченность 1 бобра по бассейновым популяциям Севера. Самым высоким запасом – 40590 кал. обладала верхнесысольская популяция. На втором месте по этому показателю - 30859 кал. оказалась северо-кельтменская популяция и самым низким – 9981 кал. - верхневычегодская. Для сравнения в Окском заповеднике на 1 бобра запасается от 81 до 117 УКЕ, что в пересчете на калории составило от 31023 до 44811 кал.

Показатель средней калорийности корма на 1 бобра четко коррелирует со средним показателем численности бобровой семьи, находясь с ним в прямой зависимости. Обычно этот показатель с юга на север от 4 и более уменьшается до 3-2,5 особи. В соответствии с отмеченным понижается и емкость бобровых угодий.

Повышенный прирост поголовья бобра во многом определяется качественным составом кормов и в первую очередь наличием осины. Кора осины характеризуется не только высокой калорийностью, но и повышенным содержанием гонадотропного фермента полифенолоксидазы (ПФО), оказывающем положительное влияние на результаты размножения растительноядных животных (Клочкова, Панченков, 1980).

После заселения водоемов бобрами осина обычно через 10-12 лет в пределах доступности выедается и замещается менее питательными породами. Материалы таблицы 2.5.1 свидетельствуют, что в большинстве случаев, за исключением Архангельской области, в осенне-зимнем питании преобладают ивы и осина. Однако процентное их соотношение со временем в одних и тех же угодьях может существенно измениться (табл. 2.5.2).

Таблица 2.5.1

Видовой состав древесно-кустаниковых кормов бобра по данным

анализа кормовых площадок, в % от встреч (По И.А. Шилову, 1952)

Вид корма	Хоперский заповедник	Воронежский заповедник	Печеро-Илычский заповедник	Горьковская область	Архангельская область
Ивы	78,31	51,90	80,20	37,00	25,90
Осина	14,05	34,30	13,60	44,50	16,75
Ольха	7,20	2,80	-	11,10	3,70
Дуб	0,24	0,90	-	-	-
Ветла	0,14	-	-	-	-
Вяз	0,06	0,90	-	-	-
Береза	-	6,50	5,50	7,40	51,8
Черемуха	-	1,80	0,70	-	-
Смородина черная	-	0,90	-	-	-
Ель	-	-	-	-	1,85
Рябина	-	-	-	-	-

Таблица 2.5.2

Особенности изменения потребляемых бобрами древесно-кустарниковых кормов в одних и тех же угодьях, в % (Архангельская область, по И.А. Шилову, 1952)

Угодья	Вид корма	Год
		1936	1947
р. Слобозерка	Береза	21,	68,6
	Осина	65,9	1,8
	Ольха	7,3	19,7
	Рябина	3,3	0,9
	Черемуха	-	9,8
р. Кехта	Береза	14,6	54,1
	Осина	63,5	6,1
	Ольха	8,9	14,3
	Рябина	6,3	7,2
	Черемуха	7,3	8,2
р. Матигорка	Береза	-	63,1
	Осина	-	10,4
	Ольха	-	66,9
	Рябина	-	25 ,2
	Черемуха	-	-

При оценке емкости среды обитания необходимо обращать внимание на перспективы восстановления древесных кормов после бобровых «порубок», поскольку три главных зимних кормовых объекта бобра – осина, ивы, береза – ведут себя неравноценно. Ивовые кустарники восстанавливаются пневой порослью сравнительно быстро, осина значительно уступает им, а береза практически почти не дает пневой поросли. В бассейне р. Керженец установлено, что из 1973 погрызов ивняка 80% дали возобновление; из 119 осин проросло только 22,6%. Через 10 лет подсчет погрызов в этих же угодьях показал, что возобновление дали только 37% ивняков, а осины – только 11%. Показатели прироста поголовья бобра на протяжении этих 10 лет также были неодинаковы: первые четыре года ежегодный прирост был около 50%, с 1944 по 1947 г.- снизился до 33%, а с 1947 по 1950гг. составил уже 25% (Фомичева, 1950; Гудкова, 1954). Снижение прироста авторы связывают с повышенной плотностью населения и сокращением основных зимних древесно-кустарниковых кормов бобра.

По данным Окского и Мордовского заповедников, сгрызенные бобрами перестойные заросли ивы отличались слабым развитием побегов. Они существенно отставали в росте. Побеги 5-7-летней давности имели диаметр 0,5-1,0 см и быстро отмирали. Из 6705 старых пеньков 2492, или 37,1%, совсем не имели побегов (Бородина, 1960).

Особенности зимнего питания бобра существенно дополняют сведения по анализу содержимого желудков. По частоте встреч в желудках бобров Вятско-Камского междуречья основу рациона зимой ивы составляют 78%, осина 45 %, ольха 35%, береза 19% и гидрофиты 32% (Гревцев, 1983).

Обычно основной корм встречается в сочетании с другими видами: ива – зеленые растения, ива – ольха, береза – осина, береза – осина – ива. Очень редко набор кормов состоял из ивы – осины – ольхи. Если в зоне доступности кормов была ольха и береза, бобры отдают предпочтение березе. Частота потребления бобрами ольхи может служить индикатором качества среды обитания и доступности кормов в зимний период.

О низкой питательности зимних кормов свидетельствуют факты потери массы тела и общей упитанности зверей к концу зимы. По данным М.Н. Бородиной (1970), среднемесячный привес бобров (годовиков) мокшанской популяции в теплое время года близок к 0,8 кг, а в конце зимы сокращается до 0,3 кг. Причем наименьший привес за зиму присущ животным на третьей зиме жизни, которую большинство таких зверей впервые переживают самостоятельно. Потеря массы тела бобрами в неблагоприятные по гидрорежиму зимы вследствие сильного промерзания водоемов характерно для многих таежных регионов РФ, а также Канады (Aleksiuk, 1970).

По запасу валовой энергии древесные корма в 2-6 раз богаче гидрофитов. Но по ценности протеин водных растений почти в 2 раза превосходит протеин коры большинства лиственных деревьев и кустарников. В гидрофитах больше содержится фосфора, соотношение Са:P равно 1:1 или 2:1, т.е. оно соответствует физиологической норме организма животных (Зарипов и др., 1976). Известно, что коэффициент переваримости целлюлозы канадского бобра доходит до 32-33% (Currier et al, 1960).

У бобров, как у многих грызунов, белковая часть рациона дополняется капрофагией. Факт поедания собственных фекалий млекопитающими многими зоологами расценивается в большинстве случаев как следствие нарушения минерального баланса. Однако чаще всего биологический смысл капрофагии видят в обеспечении организма с помощью этого явления витаминами группы В, которые интенсивно синтезируются симбионтами в слепой кишке. В эксперименте было установлено, что в мягких фекалиях по сравнению с твердыми уровень ниацина и рибофлавина выше в 3-4 раза, пантотеновой кислоты – в 6 раз, витамина В₁₂ – в 2-3 раза (Kulwich et al, 1953; цит. по Наумовой, 1981). Было также выяснено, что копрофагия обеспечивает реутилизацию дистарного азота. Это позволило выдвинуть две альтернативные гипотезы: обогащения азотом содержимого слепой кишки, либо большее извлечение азота в ободочной кишке из твердых фекалий, чем из мягких (там же).

Выше отмечено (табл. 2.5.1 и 2.5.2), что в северных широтах в осенне-зимнем питании бобра доля березы составляет около 50-70% от всех погрызов. Однако только около 30% березовых пней дает порасль, притом часть ее впоследствии гибнет (Шилов, 1952). Следовательно, емкость среды обитания и плотность населения бобра более позднего периода должны быть ниже по сравнению с периодом начала его реинтродукции.

Нормальный процесс воспроизводства поголовья: участие большинства взрослых самок в размножении и сохранности приплода, связан с обеспеченностью животных полноценными кормами в подледный период. Оскудение запасов древесно-кустарниковой растительности в результате многообразной деятельности бобровых семей на ограниченном участке в течение длительного периода приводит к тому, что звери или совсем покидают этот участок, или расширяют его, вступая в конфликт с соседними семьями. Выработавшиеся у бобров механизмы саморегуляции поголовья проявляются в конкретных обособленных бассейнах рек второго и третьего порядков, а также компактно расположенных озерно-старичных систем основных речных артерий (Гревцев, 1994).

Роль хищников и болезней. Утвердилось мнение, что хищники в целом не могут считаться фактором лимитирующим численность бобровой популяции. Потенциальными врагами бобра могут быть медведи, волки, росомахи, рыси, выдры, лисицы, филин, крупные щуки и таймени. Однако по причине их низкой численности вред для бобра обычно преувеличен. Чаще всего от хищников гибнет молодняк. По сведениям охоткорреспондентов бобры чаще всего гибнут от волков (58% сообщений), бродячих собак (27%) и рыси (15%). Роль хищников обычно возрастает в период гидрологических аномалий, когда звери вынуждены покидать постоянные жилища на длительный срок. Обычна гибель бобров от покусов сородичей при повышенной плотности населения.

Речной бобр по сравнению с другими грызунами (полевкой, ондатрой) устойчив к инфекционным болезням, в частности, к туляремии. Среди бобров широко распространены глистные инвазии, насчитывается около 40 видов гельминтов. Самыми распространенными и специфичными являются трематода стихорхоза и нематода травассосиоза. Иногда, особенно в засушливые годы, они вызывают остро-кишечные заболевания, ведущие к прогрессивному исхуданию и даже к смерти отдельных особей. Однако в условиях северных водоемов, где низка плотность промежуточных хозяев стихорхисов – двустворчатых моллюсков интенсивность инвазии существенно снизилась.

Антропогенные фактороы. Бобры активно заселяют водоемы антропогенного происхождения: луго- и лесомелиоративные каналы, торфокарьеры, искусственные пруды. Интенсивно расселяются по лесным ручьям и речкам, берега которых после вырубки хвойного леса зарастают лиственными породами. В то же время осушительная гидромелиорация, в результате которой происходит резкое сокращение обводняемых территорий и уменьшение древесно-кустарниковой растительности по берегам водотоков, разрушают среду обитания не только бобра, но и других ценных животных.

Возрастает фактор беспокойства во время отлова рыбы в ночное время острогами с фонарями и применением моторных лодок. Практикуется губительный весенний отстрел зверей в период деторождения и расселения молодняка в свободные угодья.

Динамика численности. Самки бобра чаще всего первый помет приносят на четвертом году жизни. Величина выводков колеблется от 1 до 6 бобрят. Первородящие самки менее плодовиты, обычно приносят 1-2 бобренка. Возраст от 7 до 12 лет считается периодом физиологического расцвета самок (Бородина, 1974). Средняя потенциальная плодовитость, рассчитанная по эмбрионам и плацентарным пятнам, составляет около 3 бобрят на размножавшуюся самку. Эти показатели плодовитости должны обеспечить ежегодный биологический прирост популяции на уровне 80%. Однако в осенне-зимних промысловых пробах доля сеголетков (хозяйственный прирост) колеблется около 20-35%, иногда несколько выше. На долю постэмбриональной смертности в среднем приходится около 50%. Учитывая, что период размножения совпадает с самым холодным периодом года, около 20-30% половозрелых самок в гоне не участвует. Причем, в южных широтах ареала количество прохолоставших самок несколько меньше. В частности, в печорской популяции этот показатель составляет около 50% (Язан, 1972). Автор считает, что в этой части ареала семьи бобров приносят приплод один раз в два года. Из этого следует, что к северу возрастает лимитирующая роль погодно-климатических факторов.

В угодьях искусственных выпусков или естественного расселения бобров прирост поголовья характеризуется большим непостоянством. Так, в начальный период формирования локальных популяций годичный прирост поголовья остается низким, затем на фазе интенсивного роста поголовья достигает 40-70%, а на фазе стабилизации численности он постепенно сокращается до 20-15% и ниже (Жарков, 1968). Обычно эти процессы в бассейнах рек II, III порядков продолжаются около 15-20 лет, после чего с деградаций основных зимних кормов прирост поголовья при отсутствии промысла может быть нулевым, а численность начинает сокращаться.

В процессе формирования локальных (бассейновых) популяций происходят существенные изменения в социальной структуре бобрового населения. В частности, с повышением плотности населения происходит изменение внутрисемейной структуры. В условиях ограниченной территории происходит задержка расселения половозрелого молодняка весной, что приводит к формированию укрупненных семей с 3-4 генерациями молодых особей. Часто 4-5 и даже 6-летние самки исключаются из размножения, что приводит к депрессии воспроизводственного процесса. Укрупненные семьи, как правило, через 2-3 года распадаются вследствие истощения древесно-кустарниковых зимних кормов. Дольше они сохраняются на озерно-старичных поселениях, где звери питаются преимущественно гидрофитами во все сезоны года.

У бобра, как строго территориального вида, в процессе эволюции выработались и другие специфические особенности по поддержанию оптимальной численности (плотности) заселяемых водоемов. В частности, границы поселений бобры маркируют сильно пахнущим секретом препуциальных желез, именуемых «бобровой струей». Размеры используемого семьей участка зависят от кормности угодий и плотности заселения их бобрами. При компактном расположении кормовых ресурсов их протяженность составляет около 300-500 м с хорошо выраженными нейтральными зонами, при скудности кормов – увеличиваются до 1,5-2 км и более. По открытой воде, как правило, следы деятельности зверей встречаются по всему участку, перед ледоставом они сконцентрированы у зимних жилищ и кормовых запасов.

Мониторинг экологической структуры бобра позволяет контролировать состояние численности (плотности) локальных популяций по следующей схеме. Если в промысловых пробах (около 100 особей) среди сеголетков существенно преобладают самцы (в 1,5-2 раза) и встречаются особи старше 13-15 лет, то это показатель пика численности (недопромысел). И наоборот, преобладание самок среди сеголетков и отсутствие в пробе особей старше 10-12 лет – показатель падения численности в результате перепромысла или действия природных лимитирующих факторов. Равное или близкое к нему соотношение самок и самцов среди сеголетков при максимальном возрасте старых особей не более 10-12 лет – показатель интенсивной фазы роста численности (оптимальный режим промысла).

При глазомерной оценке (бонитировке) качества бобровых угодий объективными и хорошо отличительными показателями состояния («зрелости») бобровых локальных (бассейновых) популяций являются: характер смены животными лучшего зимнего кормового рациона (осины, ивы) на второстепенные породы (березу, ольху, вяз, черемуху, рябину), наличие нейтральных зон между поселениями, а также оценка темпов изменения годового прироста и наличие закусов-шрамов на отловленных зверях.

Типология угодий. Впервые типология бобровых угодий на примере водоемов Воронежского заповедника была выполнена И.А. Шиловым (1952). При этом автор исходил из характера жизнедеятельности бобров, который в первую очередь определяется условиями питания и гидрологическим режимом занимаемых ими водоемов. В основу типологии местообитаний бобра положена не стация, как таковая, а тип поселения, который в этой стации возникает (Шилов, 1952). В основном это совпадает с определенной комбинацией главных структурных элементов стации, из которых ведущим оказывается тип водоема. Несмотря на многообразия освоения бобрами водоемов естественного и антропогенного происхождения, автор выделяет три типа основных бобровых поселений.

Поселения руслового типа. Они возникают на руслах рек II и III порядков в среднем и нижнем течении. В связи с куртинным расположением древесно-кустарниковых лиственных пород и наличия системы омут-перекат разграничить соседние поселения в меженный период весьма затруднительно. Гнездовой участок семьи легко обозначается осенью в период заготовки кормов перед ледоставом. Эти водоемы отвечают оптимальным условиям жизнедеятельности бобров. К этому же типу автор относит поселения, расположенные на крупных озерах и старицах основных рек (в зоне весенних разливов). В течение года в питании бобров существенную роль играют гидрофиты. Как правило, некрупные озера-старицы осваиваются одной семьей. На более крупных старицах протяженностью свыше 1,5-2 км обычно обитает 2-3 родственные семьи.

Озерные поселения расположены в зоне весенних паводков. Периодически повторяющиеся высокие половодья, совпадающие с периодом деторождения, отрицательно могут отражаться на выживаемости приплода в поселениях этой группы водоемов.

Поселения прудового типа возникают на малых речках III, IV, V порядков, ручьях и вершинах более крупных рек. Решающую роль в создании водоема играют бобровые плотины. На жизнедеятельности бобров отрицательно сказываются повторяющиеся засухи, а в суровые зимы промерзание малых водотоков. В частности, в европейской части ареала небольшие речки площадью водосбора до 100 км², в периодически повторяющиеся засушливые годы иногда пересыхают, а в суровые зимы промерзают до дна (Куприянова, 1967).

Поселения болотного типа – наиболее редкий тип бобровых поселений. Они возникают на пониженных заболоченных участках леса, в поймах крупных и средних рек, на водоемах старых торфоразработок.

В зависимости от количественного и качественного состава кормов на занимаемом семьей участке выделяются две группы поселений – оседлые и подвижные. Первый тип поселений присущ чаще всего русловым и озерным поселениям. При обилии древесно-кустарниковой растительности и гидрофитов семейные участки сохраняются свыше 10 и более лет. Им характерны лишь сезонные перемещения. Подвижные поселения обычны для северных регионов. В частности, максимальный срок освоения семейного участка в Архангельской области составляет около 4 лет, причем каждые 1-2 года с истощением кормов он смещается на 200-350 м (Шилов, 1952). По той же причине большая подвижность бобров типична для водоемов Кондо-Сосьвинского заповедника (Васильев и др., 1941).

Бонитировка угодий. Плотность населения. Впервые бонитировка (оценка) бобровых угодий Воронежского заповедника на основании плотности заселения их бобрами, выполнена И.В. Жарковым (1956) с учетом вышеизложенной типологии бобровых поселений. Термин «плотность заселения» означает в данном случае среднее число бобров, обитающих на одном километре береговой линии водоемов, включая как заселенные, так и не заселенные ими участки. Все угодья автором были разбиты на три класса по степени обеспеченности бобров основными и второстепенными зимними кормами.

Класс бобровых угодий – это сумма степеней пригодности основных условий, необходимых для обитания бобров, которые свойственны данному водоему или его части.

Первый класс – угодья, в которых бобры в достаточной степени обеспечены предпочитаемыми древесно-кустарниковыми кормами (осиной, ивняками), на долю погрызов которых приходится 40 и более процентов от общей суммы погрызов (в зимней заготовке).

Второй класс – угодья, в зимних заготовках которых второстепенные корма составляют не менее 40% от общего количества погрызов. В основном они представлены березняками.

Третий класс – угодья, в которых в зимних заготовках преобладают третьестепенные корма, а из древесно-кустарниковых пород ни одна не составляет 40% общей суммы погрызов. Сюда относятся ольшаники, реже – смешанные лиственные леса.

Околоводные стации по степени благоприятности условий обитания бобров: гидрологические, защитные (возможность устройства незатопляемых гнездовых камер) и кормовые были объединены в 11 типов, характеризующихся разной степенью средней плодовитости их населения. Для ивняков она составила 6,9 особей, осинников 2,7, березняков – 4,0, ольшаников – 1,2, дубрав – 2,3, в среднем 3,42 особи. Несколько низкая плотность в осинниках объясняется отсутствием ее в возрасте 8-15 лет, предпочитаемого бобрами, и малым запасом в древостое (менее 0,2 по числу стволов).

По этой схеме в бассейне Верхней Печоры была разработана детальная региональная классификация, где выделено 13 типов бобровых угодий, объединенных в три класса на основании различий в кормовых, гидрологических и защитных условиях (Язан, 1959). Плотность населения бобра составила: предгорные реки – 0,8 особи на 1 км береговой полосы, боровые реки – 0,3, ключи – 0,8 и озера – 0,6, в среднем 0,63 особи. Сравнительно низкая плотность объясняется тем, что в то время очевидно процесс освоения пригодных угодий еще не завершился. Тем более, что автор отмечал о наличии неиссякаемых ивняков. По более поздним сведениям в этой северной части ареала производительность угодий (число особей приходящиеся в среднем на 1 км берега) в бассейне Лузы составила 0,35, Вычегды – 0,4, Сысолы – 0,17 особи (Соловьев, 1973). Производительность угодий к северу снижается (табл. 2.5.3).

Таблица 2.5.3

Сопоставление производительности (особь/1 км береговой линии) некоторых типов угодий в республике Коми и Воронежской области (по В.А. Соловьеву, 1973)

Тип угодий	р. Усмань	республика Коми
Таежный тип	-	0,17-0,50
Осинники	0,90-5,50	1,10-2,50
Ивняки прибрежные	3,40-6,90	0,60-1,30
Ивняки заболоченные	2,40-10,0	4,00-6,30

Сравнительно высокая производительность бобровых угодий отмечается на Северо-Западе европейской части страны. В ивовых угодьях она колеблется от 3,5 до 7,7 особи на 1 км береговой линии. В осиновых угодьях, характерных для рек средней величины и для нижнего течения малых рек и ручьев, плотность населения бобра составляет 2,2-2,8 экз. на 1 км берега. В угодьях смешанного типа производительность менее 2-х особей, а в березняках она снижается до 0,3-0,5 экз. на 1 км берега (Каньшиев, 1992).

При бонитировке водно-болотных угодий в Марийской республике выделено 10 типов бобровых угодий, отличающихся разной производительностью. В частности, в Низменном Заволжье на одно поселение приходится в среднем 0,9 км русла, а в Вятско-Камской возвышенности – 1,6 км.

В Чувашском Присурье на одно поселение приходится 2,9 (2,0-3,5) км русла облесенных рек средней величины. Наиболее производительны пойменные озера Суры – одно поселение на 1,1 км длины озера.

На средних реках Мордовии показатель плотности на одно поселение равен 2,0 (1,8-2,5) км. В пойменных угодьях этот показатель составил 1,9 км длины озера, при среднем составе семьи 4,0 бобра. (Григорьев, Зарипов, 1975).

На Южном Урале плотность заселения водоемов в 1969 г. составила 0,53 поселения на 1 км береговой полосы. К 1975 г. этот показатель снизился до 0,36, а к 1979 г. до 0,16 поселения на 1 км (Дворникова, 1987). Автор отмечает, что пространственная структура бобрового населения характеризуется высокой динамичностью, обусловленной прежде всего ухудшением качества кормовой базы и прежде всего в сокращении запасов осины. Наблюдается низкий процент бобровых поселений с зимними запасами кормов (24,1-44,4 %). Величина их обычно не превышает 4 рыхлых куб. м.

В результате многолетних исследований в Окском заповеднике с учетом сведений по другим регионам М.Н. Бородиной (1964) была составлена Инструкция по бонитировке (оценке) бобровых угодий с рекомендуемой промысловой плотностью для средней полосы европейской части страны. Для получения оценки водоемов как бобровых угодий в целом проводится сопоставление показателей, характеризующих водные и кормовые условия и степень интенсивности хозяйственного влияния. Ниже представлена плотность населения по классам угодий.

1. Угодья I класса:     2,0-3,3 бобра на 1 км береговой линии.

2. Угодья II класса:    0,6-1,9 бобра на 1 км береговой линии.

3. Угодья III класса:   0,2-0,5 бобра на 1 км береговой линии.

Типология и классификация бобровых угодий обычно имеет местное значение и полученные результаты чаще всего несопоставимы. Например, по Ю.В. Дьякову (1975) плотность населения бобра при бонитировке угодий среднего течения Дона составила: для угодий 1-го класса 6-8 (7) особей, 2-го класса 3-5 (4) особи, 3-го класса 2 (2) особи на 1 км береговой линии и каждого квадратного километра болот. При классификации угодий автор применил балльную оценку основных факторов среды. Первому классу угодий должны соответствовать 23-25 баллов, второму – 15-22, третьему - 8-14 баллов. Ввиду излишней детализации балльной оценки этот метод на практике малоприемлем. Учитывая отмеченные особенности истощения предпочитаемых зимних кормов при систематическом недопромысле, плотности населения бобров со временем должны существенно измениться в сторону понижения.

Ниже представлена обобщенная бонитировка угодий в балльной оценке, выполненная разными авторами (Жарков, 1954; Бородина, 1964; Дьяков, 1975; Григорьев, Зарипов, 1975), с некоторой корректировкой факторов, оказывающих влияние на жизнедеятельность бобров. Показана оценка качества угодий по фактической плотности однообразных местообитаний бобра через абсолютные показатели: семья/км русла водоема (табл.2.5.4)

Представленная схема позволяет сопоставить верхние пределы колебания максимальной емкости (плотности) заселения в изменяющихся условиях среды, исходя из оценки гидрологических, кормовых и антропогенных условий.

Таблица 2.5.4

Основные факторы, оказывающие положительное или отрицательное влияние на жизнедеятельность бобров и их примерная оценка в баллах

Факторы положительного влияния «+» в баллах	Факторы отрицательного влияния «–» в баллах
1. Гидрологические условия
Средние по длине лесные реки 50-250 км с развитой поймой и системой стариц, соединяющихся с руслом протоками: ширина русла 10-50 м, гидрорежим устойчивый, весенний подъем воды 3-4 м, скоротечность весеннего паводка 5-7 дней, скорость течения 0,1-0,5 м/сек. берега залесенные и задернованы, пригодные для устройства жилищ, русло сильно меандрирует, хорошо развита система омут-перекат, Плотность средняя: около 1 км/семью. Бонитет I – лучшие угодья … «+5». Средние по длине лесные реки 50-250 км со слабо выраженной системой стариц. Плотность средняя: около 2 км/семью. Бонитет II – хорошие угодья … «+4». Лесные реки длиной 20-50 км. Плотность средняя6 около 3,5 км/семью. Бонитет III – средние угодья «+3». Малые лесные речки менее 20 км, ключи и ручьи, вытекающие из болот, остаточные водоемы среди болот, искусственные каналы, торфокарьеры. Плотность средняя: около 4-5 км/семью. Бонитет IV – удовлетворительные угодья … «+2». Водораздельные лесные озера, пойменные озера-старицы крупных (судоходных) рек, заливы водохранилищ. Плотность – спорадическое расположение семей. Бонитет V – условно временно пригодные угодья … «+1».	Крупные реки I порядка около 1 тыс. км и более, нижние и средние течения рек II порядка более 250 км с песчаными или обрывистыми безлесыми берегами, высокими (6-8 м) весенними паводками для постоянно обитания бобров не пригодны. Плотность … «-0» Они служат путями расселения и местами временного пребывания бобров. Бобры заселяющие водоемы I и II бонитетов страдают от периодически (4-5 лет) повторяющихся позднеосенних и раннезимних паводков: снос запасенных впрок кормов, затопление гнездовых камер, разрушение (частичное или полное) плотин, что понижает качество угодий на «-1-2». Гидрорежим водоемов III и IV бонитетов наиболее сильно подвержен негативному влиянию погодно-климатических аномалий. В повторяющиеся засушливые годы их вершины пересыхают, а в суровые зимы перемерзают, что понижает качество этих угодий на … «-3», «-4». Непременным условием жизнедеятельности бобров на этом типе водоемов является сооружение каскада плотин и сложной сети каналов. Водоемы V бонитета ввиду спорадического и временного пребывания на них бобров, существенного влияния на плотность населения локальных (бассейновых) популяций не оказывают.
2. Кормовые условия
В составе прибрежных древесно-кустарниковых зарослей преобладают осина, ива и другие тополевые. Наличие прибрежной и водной травянистой растительности во все сезоны года. Величина семейного участка 0,5-1 км/семью. Бонитет I – лучшие угодья … «+5». Прерывистое куртинное размещение предпочитаемых древесно-кустарниковых кормовых растений. Обеспеченность прибрежной и погруженной травянистой растительностью во все сезоны года. Величина семейного участка 1,0-1,5 км/семью. Бонитет II – хорошие угодья … «+4». Куртинное размещение лиственных древесно-кустарниковых кормовых растений. В составе древостоя преобладают второстепенные кормовые породы: береза, ольха, вяз, дуб. Величина семейного участка 1,5-2 км/семью Бонитет III – средние угодья «+3». Древесно-кустарниковая прибрежная растительность представлена смешанными или хвойно-лиственными насаждениями с участием березы, дуба, вяза. Поселения бобра приурочены к устьям малых рек и ручьев. Недостаток погруженных (гидрофитов) и прибрежных травянистых растений. Величина семейного участка достигает 2-3 км/семью. Бонитет IV – удовлетворительные угодья «+2». Преимущественно смешанные ольхово-березовые насаждения на болотах, окружающих водоемы, искусственные каналы, торфокарьеры. Бедность водной растительности. Спорадическое расположение семей. Бонитет V – условно временно пригодные угодья … «+1».
3. Антропогенные условия
При отсутствии весеннего молевого сплава древесины, интенсивного выпаса скота по берегам водоемов, при умеренной рыбной ловле и рациональном промысле бобровые угодья оцениваются I бонитетом– лучшие угодья … «+5». При умеренной хозяйственной деятельности, рациональном промысле и отсутствии браконьерства бобровые угодья оцениваются II бонитетом – хорошие угодья … «+4». Интенсивная хозяйственная деятельность, слабое опромышление ресурсов, наличие браконьерства. Угодья оцениваются III бонитетом – средние угодья «+3». Нарушение прибрежной растительности выпасом скота, интенсивное сенокошение и рыбная ловля, отсутствие охраны использование моторных лодок – понижают бобровые угодья до IV бонитета – удовлетворительные угодья … «+2». Интенсивная хозяйственная деятельность, отсутствие охраны и своевременного промысла, но развито браконь-ерство, особенно весной, снижают качество угодий до V бонитета – условно временно пригодные угодья … «+1».

С целью ориентировочного представления о емкости бобровых угодий в пределах отдельных территорий, Ю.В. Дьяков (1975) предложил использовать более простой метод, который основан на показателях средней густоты и протяженности речной сети. Автор полагает, что одна треть длины рек пригодна для обитания бобров, а средняя семья (3-5 особи) занимает 1 км русла. Исходя из средней густоты речной сети в 0,25 км на 1 кв. км характерной для Белоруссии (общая площадь 207,6 тыс. кв. км), автор определил, что общая длина рек в республике способна вместить 17300 поселений, или 51900-86500 бобров. Кроме того, в республике имеется 4 тыс. озер, способные вместить дополнительно 12-20 тыс. бобров. При таком расчете общая емкость угодий составит около 64-106 тыс. бобров. По литературным данным численность бобра в республике достигла 52,47 тыс. особей (Шимчик, 2008). Через год численность бобра в республике составляла уже 62,5 тыс. особей (Кононов, 2009). Местные специалисты утверждают, что эта численность значительно превышает оптимальную. Связано это с расселением бобра на многие искусственные водоемы (каналы, водохранилища и т.д.), которые не включаются в площадь обитания данного вида. По последним публикациям численность бобра в республике достигла 74 тыс. особей. Рекомендовано в предстоящем сезоне отловить 40 тыс. бобров (Козло и др., 2011).

Следовательно, общая численность и средняя плотность бобрового населения в республике Беларусь Ю.В.Дьяковым была несколько завышена.

Для сравнения рассмотрим этот метод расчета численности бобра на примере Кировской области. Общая длина рек в области составляет примерно 66650 км, причем 85% из них приходится на водотоки длиной до 50 км (Каталог, 1991). Исключив из расчета длину крупных рек, составляющих около 15% от общего водотока, которые бобрами не заселяются, но служат путями их расселения. Общая пригодная для бобра длина рек составит около 56 тыс. км, которая может вместить около 14 тыс. поселений. Принимая средний количественный состав семьи в области за 3 особи, общая современная численность бобра составляет около 42 тыс. голов. По данным службы «Урожая» ВНИИОЗ современная численность бобра составляет 41 тыс. голов. Расхождение сравниваемых величин составляет всего около 2,5%, что вполне корректно при экспертной оценке численности охотничьих животных. При этом следует иметь ввиду, что в Каталоге обсчитаны реки протяженностью более 10 км. Однако многочисленные лесные водотоки меньше указанной длины интенсивно заселяются бобрами, сооружая на них каскады плотин. Следовательно, в перспективе численность бобра в области может увеличиться до 45-50 тыс. особей.

Плотность весьма важный показатель состояния видового населения. Амплитуда колебаний плотности вида в данном местообитании характеризует качество последнего, его биологическую продуктивность. Применительно к бобру плотность населения угодий существенно колеблется не только в конкретном регионе, но и в географическом аспекте. В частности, угодья Воронежского заповедника заселены более густо, чем соответствующие угодья, расположенные в более северных районах. В этом заповеднике в угодьях обитает на 1 км береговой полосы 3,6-7,4 бобра (Жарков, 1956), в бассейне Оки – 2,0-3,3 (Бородина, 1960), в бассейне Печеры – до 1,8 (Язан, 1959), в Алтайском крае – до 6,3-8 (Бондарев, 1975), в Низменном Заволжье в среднем 4,4 (Григорьев, Зарипов, 1975), в Кировской области (р. Б. Холуница) в среднем 2,6 бобра (Сафонов, 1969), в бассейне Вятки колеблется от 2 до 5 особей (Гревцев, Бажин, 1986). Плотность населения бобра в бассейне Васюгана через 43 года в условиях пассивной охраны (Омская область, бобр занесен в Красную книгу) сократилась до 1 особи на км русел рек (Сидоров и др., 2006). В условиях естественного расселения по левобережным притокам Енисея (Красноярский край) она колеблется от 0,7 до 1,7 особи на км, а на реках правобережья Енисея, которые берут начало в Восточном и Западном Саянах, эти показатели составляют 2,0-4,4 особи на км заселенных русел рек (Смирнов, Пономаренко, 2006).

При оценке производительности бобровых угодий нужно принимать во внимание и обратный процесс – восстановление уничтоженной бобрами растительности. Проведенные исследования на водоемах Окского и Мордовского заповедников показали, что изменения произошедшие под влиянием деятельности бобров, относятся главным образом к выборочному уничтожению осины, березы и древовидной ивы и полному истреблению прибрежных тальников. Бобры, истощив основной запас осины, ивы, молодого дуба, вяза и березы, покинули водоемы (Бородина, 1960).

Шкала оценки качества среды обитания бобра в баллах представлена в таблице 2.5.5.

Таблица 2.5.5

Шкала оценок качества среды обитания бобра, в баллах

Условия обитания	Оценка качества среды в баллах
	хорошие	удовлетворительные	плохие	не пригодные
Гидрологические: - тип питания водоемов - летняя, зимняя межени	10	6	2	2
	устойчивый: грунтовый, смешанный	преимущественно смешанный	преимущественно верховой	не устойчивый
	устойчивая	переменная (от осадков)	регулируется строительством борами плотинами	пересыхание летом, перемерзание зимой
Защитность, гнездопригодность - высота весеннего паводка (м) - наличие осенне-зимних паводков (м)	8	6	4	0
	2-3	4-5	6-7	свыше 8
	0,5-1,0	свыше 1,0	1,5-2,0	свыше 2
Кормовые: - в зимней заготовке кормов - наличие прибрежной и водной травянистой растительности	12	8	4	2
	осины, ивы более 40%	ивы, осины менее 40%	преимущественно береза и другие третьестепенные породы	чистые ольшаники
	во все сезоны года	отдельными куртинами	недостаток гидрофитов в подледный период	отсутствуют гидрофиты
Хищники и конкуренты:	5	3	1	0
	слабо	умеренно	интенсивно
Антропогенное влияние фактор беспокойства	8	4	2	0
	отсутствует	умеренный	сильный
Всего баллов:	43 (43-28)	27 (27-14)	13 (13 и менее)
Плотность населения: - в летний период (км/семья) - наличие приплода по следам и заготовки кормов, в % семей - численный состав семьи (ос.)	0,5-1,0	1,5-2,0	2,0-3,0 и выше
	50-60%	40-50%	менее 40%	0
	6-7и более	4-6	2-3
Продуктивность (прирост), %	20-25	15-20	менее 10

По оценке емкости угодий сошлюсь на мнение В.А. Кузякина (2007), который пишет: типы охотничьих угодий (в трактовке Д.Н. Данилова) могут характеризоваться лишь относительным показателем – встречаемостью вида в различные сезоны, при разных погодных условиях, в различные часы суток. Каждое охотничье хозяйство или природный участок угодий индивидуален и по условиям среды обитания животных, и по фазе изменения численности, и по емкости угодий для каждого вида, и по уровню возможного хозяйственного использования животных в данный год. Из чего следует, что универсальных норм «хозяйственно целесообразной», «оптимальной», «оптимально допустимой» и прочей придуманной человеком численности не может быть в принципе.

Утвердившаяся бонитировка угодий строилась на определении «оптимальной численности» на основе умножения получившегося класса бонитета на так называемый «показатель производительности», который брался из различных литературных источников, в основном из бывших стран «социалистического лагеря», без учета в различии природных и других условий. Этот автор отмечает, из ландшафтной теории охотоведения вытекает, что никто не сможет определить экологическую норму численности животных, как покажут это сами животные своей динамикой численности. Данные по численности – какие никакие, но объективные данные. Умозрительная, субъективная бонитировка никому не нужна.

Применительно к бобру, учитывая его устойчивый тип динамики численности, для оценки изменения емкости среды обитания, необходимо систематически не реже 3-х лет проводить учеты жилых поселений с картированием их на гидросети хозяйства, района, по бассейнам рек области (края).