6.5. Онтогенез органів зору, слуху, нюху, смаку
Органи чуття утворюються з зовнішнього зародкового листка – ектодерми. Найбільш важливими і складними в структурному відношенні є очі і вуха. Орган смаку і нюху морфологічно пов’язані з ротовою порожниною та структурами обличчя.
Онтогенез органу зору. Око – дуже складний орган, компоненти якого виникають з кількох різних ектодермальних закладок в головній області зародка. Для нормального функціонування ока необхідна висока ступінь відповідності компонентів, що його складають та прозорість структур, які проводять світло. Ранній розвиток багатьох структур обумовлений індукційними взаємодіями між різними закладками тканин. Першими морфологічними ознаками формування очей є утворення випинань стінок проміжного мозку, яке починається дуже рано. В середині третього тижня, коли ще не замкнулась нервова пластинка, в області майбутнього переднього мозку з’являються заглиблення, які отримали назву очних борозенок. В подальшому борозенки утворюють очні пухирі, які після замикання нервової пластинки мають вигляд округлих виступів бічних стінок переднього мозку. В кінці четвертого тижня розвитку зародка порожнини первинний очних пухирів з’єднуються з порожниною переднього мозку. На початку п’ятого тижня віддалена частина очного пухиря починає поступово випинатись і одношаровий первинний пухир перетворюється на двошарову очну чашу (бокал). Шари швидко диференціюються: зовнішній шар в кінці-кінців перетворюється пігментний епітелій, а внутрішній – в сітківку. На 4-5 тижні розвитку зародка ектодерма, що лежить над очним пухирем потовщується і утворюється кришталикова плакода, яка в міру поглиблення очної чаші занурюється в її порожнину і утворює кришталиковий пухир. Далі цей пухир замикається і відшнуровується від головної ектодерми і перетворюється в округле епітеліальне тіло. Це тіло після утворення кришталикових волокон і ряду інших перетворень трансформується в кришталик.
В міру того як кришталик збільшується в розірах і опускається в очну чашу, краї чаші починають прикривати крах кришталика. Ця покривна частина очної чаші диференціюється в епітеліальну частину радужки, а отвір перед кришталиком перетворюється в зіницю ока. М’язи радужки, що регулюють розмір зіниці, виникають з нейроектодерми, а не з мезодерми.
Апарат повік формується на сьомому тижні з мезенхіми, що розміщується ззовні від епітеліального шару очної чаші. Слізні залози виникають з на 9-му тижні з великої кількості епітеліальних бруньок.
Судинна оболонка і склера утворюються мезенхімними клітинами, що виникають з нервового гребня. Склера в передній частині переходить в рогівку, яка пориває кристалик і радужку.
На початку розвитку очей їхні осі знаходяться під кутом приблизно 160о. до сьомого тижня кут зменшується до 120о. На 10-му тижні кут зору вже дорівнює десь 70о, що на 10о більше порівнюючи з дорослою людиною.
Мал. 6.7. Мікрофотографії стадій розвитку ока людини: А – стадія 14 сомітів, Б – зародок довжиною 4 мм, В – зародок довжиною 4,5 мм, Г - зародок довжиною 5 мм, Д – зародок довжиною 7 мм, Е – зародок довжиною 10 мм. 1 – головна ектодерма, 2 – стінка переднього мозку, 3 – очна борозенка, 4 – первинний очний пухир, 5 – очний пухир, 6 – кришталикова плакода, 7 – кришталиковий пухир, 8 – кришталик, 9 – очне стебельце, 10 – пігментний епітелій, 11 – сітківка.
Онтогенез органу слуху. Порядок розвитку органу слуху відбувається в певному порядку: спочатку внутрішнє вухо і середнє, а трохи пізніше – зовнішнє. Орган слуху як і орган зору закладається на ранніх стадіях розвитку (двох сомітів). На початку третього тижня розвитку, ще до утворення нервової трубки з боків відкритої нервової пластинки виникають потовщення ектодерми, з яких утворяться слухові плакоди. Протягом четвертого тижня ці плакоди вгинаються і утворюють слухову ямку, яка весь час поглиблюється і в кінці-кінців її зовнішній отвір замикається. Після цього відбувається відшнуровування цього утвору від головної ектодерми і він перетворюється в слуховий пухирець (мал. 6.8).
Мал. 6.8. Схема закладки слухового пухиря: А – 9 сомітів, Б – 10 сомітів, В – 30 сомітів. 1 – слухова плакода, 2 – спинна аорта, 3 – глотка, 4 – слухова ямка, 5 – довгастий мозок, 6 – черевна вена, 7 – слуховий пухирець.
Потім слуховий пухирець росте і видовжується в спиночеревному напрямі. На місці відшнурування пухирця від ектодерми розвивається ендолімфатичний проток. Спинна частина слухового пухирця, що зв’язана з ендолімфатичним протоком, є закладкою вестибулярної частини перетинчастого лабіринту, а більш тонка черевна частина – закладкою завитки (равлика). В кінці шостого тижня розвитку на вестибулярній частині перетинчастого апарату закладаються напівколові канали (мал. 6.9).
Мал. 6.9. Розвиток перетинчастого лабіринту вуха: А – зародок довжиною 6 мм, Б – зародок довжиною 9 мм, В – зародок довжиною 11 мм, Г – зародок довжиною 13 мм, Д – зародок довжиною 20 мм, Е - зародок довжиною 30 мм, Ж – зародок довжиною 30 мм з медіального боку, З – контури голови зародка довжиною 30 мм. 1 – ендолімфатичний проток, 2 – вестибулярна частина, 3 – завиткова частина, 4 – верхній напівколовий канал, 5 – бічний напівколовий канал, 6 – область резорбції, 7 – завитка, 8 – вестибулярний ганглій, 9 – спіральний ганглій, 10 – задній напівколовий канал, 11 – маточка, 12 – мішечок, 13 – загальна перетинчаста ніжка, 14 – амбулакральні нерви, 15 – завиткова частина VІІІ нерва, 16 – передденна частина VІІІ нерва, 17 – сполучний протік.
Одночасно з утворення напівколових каналів вестибулярна частина слухового пухирця більш спину частину – маточку і більш черевну – мішечок. Напівколові канали відкриваються в маточку через свою розширену частину, яка називається ампулою. В середині кожної ампули розвивається гребінець, що містить чутливі нейроепітеліальні клітини за допомогою яких сприймається інформація про зміну положення тіла. Крім гребінця нейроепітеліальні клітини знаходяться і в плмах мішечка і маточки і сприймають інформацію про статичне положення тіла.
Протягом 6 тижнів розвитку зародка частина перетинчастого лабіринту, з якого утворюється завитка, швидко видовжується, згинається і утворює спіраль в 2,5 оберти.
З частини пертинчастого лабіринту, що відноситься до області завитки, розвивається звукосприймальний апарат внутрішнього вуха – кортіїв орган, в якому звукові коливання трансформуються в нервові імпульси.
Середнє вухо – це звукопередаючий апарат і формується він одночасно з внутрішнім вухом з участю зябрового апарату. Порожнина середнього вуха – барабанна порожнина – утворюється з зябрового каналу, звужена частина якого перетворюється в євстахієву трубу і сполучає порожнину середнього вуха з глоткою. Молоточок і коваделко походять від перших зябрових дуг, а стремінце – від вісцеральної дуги. Всі кісточки спочатку знаходяться в сполучній тканині, яка розсмоктується перед народженням, але її залишки повністю зникають лише через кілька місяців після народження. М’язи і нерви кісточок середнього вуха утворюються з перших та других зябрових дуг. Барабанна перетинка утворена сполучною тканиною та епітелієм при цьому ззовні вистелена дуже тонкою шкірою, а зсередини слизовою оболонкою барабанної порожнини.
Вушна раковина зовнішнього вуха утворюється з мезенхіми, що оточує першу зяброву борозну зародка. На другому місяці ембріонального розвитку з’являється група горбиків, які походять від тканин нижньо-щелепної та гіоїдної дуг. Ці горбики зростаються і утворюють вушну раковину і оточують зовнішній слуховий прохід, який утворюється з гіощелепної щілини.
Орган нюху – ніс – утворюється з певних потовщень ектодерми на фронтальному боці голови. Ці потовщення називаються носовими, або нюховими, плакодами. При вгинанні плакод утворюються нюхові ямки, які спочатку розміщені далеко одна від одної. Клітини мезенхіми, що оточують ямки активно розмножаються і ямки поглиблюються як за рахунок власного вгинання, так і за рахунок протилежно спрямованого росту тканин. Одночасно з поглибленням і утворенням носових порожнин відбувається і зближення ямок. Десь в кінці сьомого тижня розвитку відбувається прорив в ротову порожнину ззаду верхньощелепної дуги. В покрівлі носової порожнини диференціюється нюхова область. Клітини нюхових рецепторів являють собоюпроств біполярні нейрони. Вони диференціюються в самому епітелії серед довгих стовпчастих опорних клітин. Верхівкові відростки рецепторних клітин утворюють розширення – булави, що несуть пучки сильно змінених війок. На війках знаходяться рецептори до хімічних речовин. Базальна відростки цих клітин видовжуються і зв’язуються з нейронами нюхової цибулини, які в свою чергу передають нервові імпульси в центри головного мозку.
Язик – це багатофункціональний орган (в тому числі й орган смаку) і має складне походження. Слизова оболонка язика і його м’язи мають різне походження. Слизова оболонка закладається на другому місяці розвитку з клітин мезенхіми від вісцеральних дуг. М’язи язика походять від потиличних і шийних міотомів, які протискуються вперед і догори під зябровим апаратом.
Відчуття смаку пов’язане з смаковими бруньками, які формуються на сосочках язика. Ці сосочки містяться на кінчику язика, бічних поверхнях та біля основи. Крім язика смакові сосочки є ще в епітелії слизової оболонки м’якого піднебіння та на задній стінці глотки. Смакові бруньки вперше з’являються на сьомому тижні розвитку ембріона в результаті взаємодії між волокнами VII і IX черепномозкових нервів з покривним епітелієм.
Контрольні завдання і запитання
1.
Спинний мозок (горизонтальний розтин): 1 – задня серединна борозна, 2,14 – задній корінець, 3,15 – задній ріг сірої речовини, 4,12 – бічний ріг, 5,10 – передній ріг, 6 – центральний канал, 7 – сіра спайка, 8 – передній канатик, 9 – передня серединна щілина, 11 – передній корінець, 13 – бічний канатик, 16 – задній канатик (пучок Бурдаха), задній канатик (пучок Голля).
Розподіл нервових пучків у білій речовині спинного мозку: 1 – спинна (задня) серединна борозна, 2 – спинний (задній) корінець спинномозкового нерва, 3 – спинний (задній) ріг сірої речовини, 4 – центральний канал
Література
Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию. – М.: Изд-во МГУ, 1980. – 216 с.
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену: Пер. с англ. – М.: Мир, 1983, – Т. 2. – 390 с.
Коляденко Г.І. Анатомія людини: Підручник. – К.: Либідь, 2007. – 384.
Павлов Г.М. Анатомия человека: Пособие для педагогических институтов. – М.: Гос. Уч пед. изд-во Мин.прос. РСФСР, 1953. – 456 с.
Шабатура М.Н., Матяш Н.Ю., Мотузний В.О. Біологія людини:[Підручник для учнів 8-9 класів середньої загальноосвітньої школи] – К.: Ґенеза, 1997. – 432 с.
Шапаренко П.П., Смольський Л.П. Анатомія людини. У 2т. – К.: Здоров’я 2005. – Т.2. – 372 с.