6.3. Онтогенез спинного мозку

Назад від довгастого мозку нервова трубка звужується і дає початок спинному мозку, який має вигляд відносно простої трубки зі щілиноподібним центральним каналом. Стінки каналу складаються зі щільно упакованих клітин ектодермального походження. Нервовий гребінь, що тягнеться вздовж спинного мозку розпадається й утворює спинномозкові (й черепні) ганглії. З гангліозної пластинки нервової тру­бки розвиваються спинномозкові вузли (ganglia spinalia). Відростки нейробластів нервової трубки виходять з неї, утворю­ючи рухові корінці черепних нервів і передні (рухові) корінці спинномозкових нервів. Із нейробластів, які розташовані в зачатках спинномозкових вузлів, відокре­млюються відростки, що формують задні корінці спинномозкових нервів. Від злит­тя передніх і задніх корінців утворюють­ся змішані спинномозкові нерви.

Пізніше спинний мозок зазнає значних гістогенетичних змін. Клітини-попередники починають диференціюватись в нейтральні і гліальні елементи і відбувається утворення спинномозкових нервів – по одній парі на кожен сегмент тіла. Трохи пізніше в період диференціювання нейронів і утворення оболонок нервових волокон, положення спинного мозку в тілі зародка значно змінюється. У ранньому зародковому стані нервова трубка тягнеться по всій довжині ту ловища і хвоста. З утворенням хребта нервові дужки, що ростуть, заключають спинний мозок в спинномозковий канал. Десь до трьох місяців спинномозковий канал і спинний мозок співпадають за розмірами в і сегментарно розміщені нерви виходять назовні через між хребцеві отвори безпосередньо проти місця свого утворення. Після трьох місяців темпи росту тіла зародка в напрямку до хвоста різко збільшуються і хребет, і, особливо, нервова трубка не встигають рости відповідно. Тому вихід нервів зміщується до хвостової частини хребта. На момент народження спинний мозок закінчується на рівні третього поперекового хребця, а у дорослої людини він на рівні третього хребця. тому крижові та куприкові нерви, виходячи з спинного мозку спрямовуються вниз на досить значну віддаль. Ця групу нервів, що заповнюють нижню частину спинномозкового каналу,утворюють так званий кінський хвіст (cauda equina).

6.4. Онтогенез головного мозку

Одночасно з формуванням п’яти мозкових міхурів створюється декілька згинів у сагітальній площині, а також із за­гальної порожнини нервової трубки фор­муються мозкові шлуночки: у кінцевому мозку – бічні шлуночки, у проміжному мозку – III шлуночок, у середньому моз­ку – водопровід середнього мозку, у зад­ньому й довгастому мозку – IV шлуно­чок, у спинному мозку – центральний канал (мал. 6.4).

Мал. 6.4. Розвиток головного мозку ембріона людини на різних стадіях онтогенезу (схема): І – стадія 3 мозкових міхурів (3, 5 тиж): 1 – пе­редній мозок; 2 – середній мозок; 3 – ромбо­подібний мозок; 4 – спинний мозок. II, III – стадія 5 мозкових міхурів (відповідно 4 і 8 тиж): 1 – кінцевий мозок; 2 – проміжний мозок; 3 – середній мозок; 4 – задній мозок; 5 – довгас­тий мозок; 6 – спинний мозок

Загальна схема розвитку головного мозку людина показана на мал. 6.5.

Кінцевий мозок (telencephalon) розвирається з черевнобокових виростів носової частини нервової трубки. Ці вирости спочатку утворюються у вигляді напівсферичних виступів, які називаються боковими пухирями кінцевого мозку. В цій частині не ясно виражений поділ стінки нервової трубки на крилоподібну і базальну частини, але вважають, що бокові пухирі виникають з крилоподібних пластинок.

Спочатку порожнини пухирів кінцевого мозку з’єднані з первинною порожниною нервової трубки широкими проходами, але в міру розвитку ці проходи звужуються і зберігаються навіть в дорослому стані у вигляді міжшлуночкових отворів. Через ці отвори проникають в бокові шлуночки проникають судинні сплетіння і формують хороїдні сплетіння.

Мал. 6.5. головний мозок людини на різних стадіях розвитку вид збоку: А – 4 міс., Б – 6-й міс., В – 7-й міс., Г – 8-й міс., Д – 9-й міс. 1 – центральна борозна, 2 – бокова (сільвіїва) борозна, 3 – верхня вискова (скронева) борозна, 4 – полюс скроневої долі, 5 – мозочок, 6 – тьмяно-потилична борозна, 7 – довгастий мозок, 8 – острівець Рейла на дні сільвієвої борозни.

Бокові долі кінцевого мозку швидко збільшуються в розмірах. Спочатку їхня поверхня гладенька і не має ознак диференціювання. Але пізніше виникають борозни та звивини.

Яскраво виділяється нюхова борозна (sulcus оlfactorius), яка розділяє черевну і спинну області півкуль кінцевого головного мозку. Область, що поміщена до центру від нюхової борозни називається нюховим мозком (rhinencephalon) і включає нюхову цибулину і нюховий тракт. Зовнішні стінки пухирів кінцевого мозку (розміщені в на протилежному боці нюхової борозни проти нюхового мозку) утворюють неопаліум, в якому розміщені центри, що відповідають за пам'ять, довільні рухи та гальмівний контроль.

Проміжний мозок (diencephalon) як і кінцевий мозок утворюється з первинного мозкового пухиря. В процесі розвитку цього мозку відбувається ряд суттєвих змін – його покрівля потоншується, а судини, що розвиваються на поверхні, вдавлюються в порожнину третього шлуночка і утворюють його переднє сплетіння (tela choroidea). В середній частині покрівлі проміжного мозку, позаду судинного сплетіння утворюється епіфіз або шишкоподібне тіло (corpus pineale). На дні проміжного мозку розвивається серединний дивертикул – лійка (infundibulum)/ трохи пізніше лійка разом з деякими іншими структурами утворює дуже важливу залозу внутрішньої секреції – гіпофіз.

Ще до розподілу первинного пухиря на кінцевий і проміжний мозки його спинобокові стінки дають початок пухирям очей, а очні стебельця відкриваються в порожнину головного мозку дуже близько від місця розподілу. Умовна межа на спинному боці між кінцевим і проміжним мозком проходить через середину поглиблення на дні головного мозку навпроти місця входу очних стебелець (recessus opticus). Зразу за місцем входу знаходиться перехрест (chiasma) волокон кожного зорового нерва. За хіазмами утворюються зорові тракти, які тягнуться вздовж бокових стінок проміжного мозку. Частина волокон зорового нерва закінчується в стінці, а інша тягнуться до центрів замикання зорових рефлексів і через колінчасті тіла досягають зорової долі кори великих півкуль.

Поділ нейробластів в плащовому шарі сприяє потовщенню черевнобокових стінок проміжного мозку – ці потовщення називаються зоровими горбами (thalami optici). В черевну частину кожного зорового горба входять провідні шляхи як з спинного мозку, так і зі стовбура головного мозку. (Стовбур головного мозку – це всі частини головного мозку без кінцевого і проміжного мозку та мозочка). В зорових горбах зосереджені великі симпатичні центри (ядра), які діють як станції переключання.

Середні мозок (mesencephalus) розвивається з середнього первинного пухиря. В черевнобокових стінках середнього мозку розвивається дві пари округлих підвищень, які називаються читиригорбковість (corpora quadrigemina). Чотиригорбковість являє собою пластинкуз чотирма грбками, що розміщена назадній поверхні мозкового стовбура. Від кожно горбка відходить вбік по пучну нервових волокон – це ручки чотиригорбковості. Підвищення які ближче до кінцевого мозку являють собою синаптичний центр зорових рефлексів. Підвищення, що ближче до довгастого мозку є цетрами слухових рефлексів.

Крім чотириорбковості в склад середнього мозку входять ніжки мозку, які товсті пучки нервових волокон. Вони з’єднують довгастий мозок і вар оліїв міст з півкулями. Нижня частина ножок називається основою, а верхня – покришкою. В наслідок значного потовщення стінок порожнина в середині мозку зменшується і утворюється вузький канал, що з’єднує порожнини (шлуночки) заднього і довгастого мозку з порожниною проміжного мозку. Цей канал називається сільвіїв водогін (aquaeductus mesencephali).

Задній мозок (metencephalon) розвивається з заднього первинного пухиря. В насідок розростання черевнобокових стінок нервової трубки в області заднього моста утворюється мозочок. спочатку кора мозочка гладенька а потім пізніше становиться дуже складчастою.

В більш пізній період з поверхневих стінок заднього мозку формуються провідна шляхи, які зв’язують мозочок з іншими частинами нервової системи. З цих утворень формуються міст і ніжки мозочка. Порожнина заднього моста називається перднім відділом четвертого шлуночка.

Довгастий мозок (myelencephalon) утворюється з заднього мозкового пухиря. В багатьох відношеннях його будова подібна до будови спинного мозку. Різниця лише в тому, що на дуже ранніх стадіях розвитку просвіт в цій частині нервової трубки розширюється і утворює велику порожнину. Ця порожнина називається четвертим шлуночком мозку. Одночасно покрівля мозку становиться дуже тонкою і дрібні кровоносні судини м’якої мозкової оболонки вдавлюються в тонку покрівлю і звужують просвіт четвертого шлуночка. Таким чином утворюється судинне сплетіння четвертого шлуночка. Це сплетіння разом з сплетінням третього шлуночка виробляє цереброспінальну рідину спеціального складу, яка омиває тканини головного і спинного мозку.

Епендим ний шар заднього мозкового пухиря перетворюється в епітеліоїдну висилку четвертого шлуночка. Плащовий шар дає початок структурами сірої речовини, які утворюють клітинну масу (ядра), що зв’язані з корінцями черепних нервів. Повздовжню борозну (sulcus limitans) добре видно на ранніх стадіях розвитку довгастого мозку. Як в головному мозкові, так і в спинному вздовж цієї борозни центри розміщуються центри: аферентні ближче до спинного боку, а еферентні – до черевного.

Черепні нерви розвиваються з голов­ного мозку: І і II пари черепних нервів утворюються з переднього мозку; розви­ток III, IV та VI пари пов'язаний з голо­вними міотомами, м'язами очного яблука; розвиток V, VII, VIII, IX, X, XI пар череп­них нервів – з розвитком похідних зяб­рового апарату; XII пара є результатом злиття III—IV спинномозкових (потилич­них) сегментних нервів, які у вищих тва­рин і людини здійснюють іннервацію м'я­зів язика і підпід'язикових м'язів, утво­рюючи ніби перехідну групу від спинно­мозкових нервів до черепних.

.

Мал. 6.5. Головний мозок тримісячного Мал. 6.6. Спинний і головний мозок дитини

плода на сагітальному розрізі: 1 – кінце- шести місяців: 1 – кінський хвіст, 2 – попере-

вий мозок, 2 – проміжний мозок, 3 – се- кове потовщення спинного мозку, 3 - шийне

редній мозок, 4 – перешийок, 5 – мозо- потовщення спинного мозку, 4 – шийні спинні

чок, 6 – довгастий мозок, 7 – спинний спинномозкові вузли, 5 – тверда мозкова

мозок, 8 – вароліїв міст. Стрілка пока- оболонка, 6 – міжреберні нерви.

зує вгинання з якого утворюється

ромбоподібна ямка.