6.2. Онтогенез нервової системи
Нервова система розвивається з ектодерми – зовнішнього зародкового листка. Останні й спочатку утворює нервову пластинку, що прогинається на спинній поверхні зародка у вигляді жолобця. Краї жолобця поступово зближуються і перетворюються в нервову трубку (мал. 6.3).
Ембріональним зачатком, з якого формується нервова тканина, є нервова трубка. Її однорідний клітинний матеріал диференціюється в двох напрямках: в бік розвитку первинний нервових клітин (нейробластів) і в бік утворення вихідних клітин нейроглії (спонгіобластів). Навколо нервового каналу клітини нервової трубки інтенсивно розмножуються і виникає зачаткова зона, в якій диференціюються майбутні нейробласти, спонгіобласти та клітини епендими. З зачаткової зони нейробласти і спонгілобласти мігрують, збільшуючи товщину нервової трубки і зменшуючи просвіт нервового каналу. Нейробласти диференціюються на нейрони, а спонгіобласти – в астроцити і олігодендрити, клітини, що залишились в зачатковій зоні диференціюються в епендимоцити. Шар клітин епендими до пізніх стадій ембріогенезу зберігає потенції до утворення нейробрастів та спонгіобластів.
Мал. 6.3. Стадії розвитку головного мозку людини (схема): А – медулярна або мозкова пластинка, Б – утворення медулярної борозни, В – мозкова трубка; ер – епідерміс, gn – гангліозний валик, 1 – крайовий шар клітин, який дає початок білій речовині мозку, 2 – середній або плащовий шар, з клітин якого розвивається сіра речовина мозку, 3 – внутрішній шар, з клітин якого утворюється епітеліальна обкладинка мозкових порожнин – епендема
Диференціація нейробластів починається з того, що клітини набувають веретеноподібної або грушоподібної форми, а їх ядра зміщуються внайширшу частину – перикаріон. Поява в цитоплазмі клітин нейрофібрил свідчить про те, що вони завершили диференціацію в нейробласт. Подальший розвиток нейробластів веде до видовження їх відростків, які утворюють пучки нервових волокон, причому ріст аксона йде швидше, ніж дендритів. Спочатку відростки нейробластів не мають м’якотних оболонок оскільки клатини нейроглії утворюються на більш пізніх стадіях ембріогенезу. На п’ятому місяці ембріонального розвитку людини утворюються синапси, в клітинах збільшується кількість нейрофібрил і починають виникати м’якоті оболонки. З появою цих структурних компонентів завершується перетворення нейробластів у нейрони.
Утворення м’якотної оболонки нервових клітин починається з того, що шваннівські клітини на периферії (або олігодендрити в межах центральної нервової системи) розміщуються одна за однією вздовж нервових волокон і охоплюють їх своїми боковими виступами. Плазма леми бокових вистцпіволігоденрогліальних клітин змикаються навколо нервового вдростка, щілько контактують між собою і утворюють мезаксон. В подальшому мезаксон багато разів огортає відросток нервової клітини. При цьому білкові шари його плазмолемизливавюься з сусідніми завитками мезаксона. В результаті такого злиття утворюються мієлінові пластинки, які в своїй сукупності складають мієлінову оболонку. Ядро та органоїди олігодендрогліальних клітин відтісняються на периферію і розміщуються зовні нервового волокна. Мієлін в м’якотих оболонках нервових волокон людини появляється перед самим народженням або зразу після народження. Розвиток безмякотних нервових влокон йде так же, як і м’якотних, але зупиняється на ранніх стадіях формування оболонок. Деякі нейрони мають мієлінову оболонку не лише на відростках, але й на перикаріоні. Аксониі дендрити інтенсивно продовжують рости і в перші місяці після народження. В цей же час різко зростає кількість синапсів в зв’язку з диференціюванням функцій.
В процесі ембріонального гістогенезу астроцити і олігодендроцити, що розвиваються, утворюють відростки, але ці клітини відрізняються від нейробластів тим, що в їх цитоплазмі відсутні нейрофібрили. В міру диференціювання клітин макроглії вся тканина набуває губчастої будови. Ця ознака лягла в онову назви цих клітин – спонгіобласти (spongia – губки). Подальший розвиток спонгіобастів веде до виникнення клітин астроглії та олігодендроглії.
Клітини мікроглії є похідними мезенхіми. Вони появляються в складі нервової тканини під час розвитку центральної нервової системи, коли кровоносні судини вростають в спинний і головний мозок. Клітини мезенхіми. В подальшому клітни мезенхіми і серицити кровоносних судин, а також моноцити є джерелом утворення клітин мікроглії.
Клітинний матеріал гангліозної пластинки диференціюється в нейрони і макроглію гангліїв, макроглію нервових волокон та нервових закінчень.
З заднього відділу нервової трубки розвивається спинний мозок, а з переднього – головний мозок і ограни чуття.
Нервова трубка складається з трьох шарів: а) зовнішній шар перетворюється на білу речовину, він майже не має нервових клітин; б) середній шар утворює сіру речовину мозку; в) внутрішній шар перетворюється на епендиму – вистилку порожнини шлуночків головного мозку та центрального каналу спинного мозку.
Головний відділ нервової трубки на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку поділяється на три первинні мозкові міхурі: передній (рrozencephalos), середній (теsencephalos), задній (rhomdencephalos). Стадія трьох пухирів триває недовго. У подальшому з первинних мозкових міхурів утворюються п'ять вторинних мозкових міхурів, з переднього – кінцевий мозок (telепсерhаlоs) і проміжний мозок (diencephalos) невдовзі після цього задній первинний мозковий міхур поділяється на перешийок ромбоподібного мозку (іstmus rhombencephalus), задній мозок (теtепсерhalus) і довгастий мозок (myеlencephalus seu medulla oblongata seu bulbus).