5.3. Нервова система гангліонарного типу

Подальший розвиток нервової системи – це утворення системи вузлів, або гангліїв, які розмішуються у вигляді ланцюжків. Так, у представників типу Кільчасті черви (класи первинні кільчики, малощетинкові, багатощетинкові, п’явки, ехіуриди) у кожному сегменті тіла є пара гангліїв, з'єднаних між собою перетинкою. Ганглії з'єднуються з рецепторами, які роз­міщені на поверхні тіла, а також із м'язами. Така нервова система називається черевний нервовий ланцюжок. В її передньому сегменті є провідний вузол, у якому концентруються нервові клітини з великою кіль­кістю рецепторів, а також є елементарна структурна одиниця нер­вової системи — рефлекторна дуга. Виникнення рефлекторної дуги в процесі філогенетичного розвитку мало велике значення для ево­люції нервової системи. Збільшується кількість елементів у кожній рефлекторній дузі, утворюються складні комплекси. (Особливого розвитку нервова система досягає у людини.)

У наступного типу тварин – Молюски (класи: безпанцирні, панцирні, черевоногі, лопатоногі, двостулкові, головоногі) – нервова система називається розкидано-вузлова. У них центральна нервова система складається з навкологлоткового кільця і двох пар стовбурів, а також 5-6 пар (залежно від класу) додаткових нервових гангліїв у тулубі і нозі. Ці ганглії сполучаються між собою нервовими тяжами. Найкраще нервова система розвинена у головоногих молюсків.

Наступними в класифікації є тип Голкошкірі (класи: морські лілії, морські зірки, офіури, морські їжаки, голонтурії). Це група найбільш високоорганізованих безхребетних тварин. Нервова систему у них складається з трьох відділів: гіпоневральна, апікальна та ектоневральна системи. Перші дві системи відповідають за рухову функцію, а третя – за чутливість. Кожна система складаються з нервового кільця та нервових стовбурів, що відходять від кільця. Всі три системи тісно пов’язані між собою і злагоджено реагують на подразнення.

Наступний тип – Щетинкощелепні або «Морські стрілки» має досить розвинену центральну нервову систему, яка складається з головного мозку (він інервує око) вісцерального та вентрального гангліїв, що поєднуються нервовими стовбурами.

У своєрідних морських тварин, що живіть переважно на великих глибинах – Поганофор – нервова система відносно примітивна. Вона представлена сполошним нервовим сплетінням, клітини і волокна якого утворюють згущення на спинному боці тіла – це мозок в області першого сегмента і спинний нервовий тяж, що проходить вздовж всього тіла.

У тварин типу Напівхордові нервова система складається з двох стовбурів спинного і черевного які з’єднуються в області комірця комірцевим порожнистим кільцем. При цьому спинний стовбур значно переважає черевний і в області комірці значно потовщений і має порожнину. Тому його іноді називають спинним мозком.. Ця обставина зближає тип Напівхорових з типом Хордових.

Тип Оболонкові або Тунікати – це в дорослому стані донні сидячі тварини, личинки яких ведуть вільний рухомий спосіб життя. Нервова система у них має різну будову у личинок і дорослих у личинок центральна нервова система представлена спинномозковою трубкою з значним потовщенням (у вигляді пухиря) на передньому кінці. Це потовщення відповідає головному мозку хребетних тварин і має пігментовані очки, та орган рівноваги. Коли личинка перетворюється в дорослу тварину , вся задня частина нервової трубки зникає, а мозковий пухир разом з органами чуття розпадається. За рахунок спинної стінки утворюється спинний ганглій, а черевна стінка утворює навколо нервову залозку, яку вважають гомологом гіпофізу тварин типу Хордових.

У найбільш розповсюдженого типу тварин – Членистоногих в принципі зберігся такий же тип нервової системи, який мають і в кільчасті черви – черевний нервовий ланцюжок. Але в зв’язку з більш високою загальною організацією тварин цього типу, ускладнилась і нервова система, особливо у комах. У них парні скупчення нервових клітин утворюють головний мозок, якому розрізняють кілька відділів, що пов’язані з основними органами орієнтування в просторі і розміщеними на голові. Чим складніша поведінка і чим різноманітніші ті умови, з якими тварини зіштовхуються, і чим складніші відповіді організму на дію середовища, тим складніша будова головного мозку. Головний мозок у членистоногих навкологлотковим нервовим кільцем зв’язаний з первинним нервовим ланцюжком. При злитті члеників голови злилися нервові ганглії цих члеників і утворився головний мозок. У комах дуже розвинені інстинкти, виробляються індивідуальні навички, у них можна виробити умовні рефлекси. Багато авторів вважає, що членистоногим властиві прояви вищої нервової діяльності.

5.4. Трубчаста нервова система.

Наступний тип – тип Хордові. Перш ніж характеризувати нервову систему необхідно зупинитись на класифікації типу. Тип поділяється на два підтипи: Безчерепні та Черепні або Хребетні. До підтипу Безчерепні відносяться ланцетники. А підтип Хребетні поділяється на наступні класи: круглороті, хрящові риби, кісткові риби, земноводні або амфібії, плазуни або рептилії, птахи та ссавці. Нижче особливості нервової системи будуть викладатись в зазначеному порядку.

Нервова система ланцетників побудована найпростіше. Центральна нервова система має вигляд трубки з невеликим розширенням спереду, головний мозок не диференційований і немає ніяких зачатків черепної коробки. Дуже слабо розвинені й органи чуття: є нюхова ямка на передньому кінці тіла, світлочутливі пігментні плями вздовж нервової трубки та дотикові клітини в шкірі і ротових щупальцях.

У круглоротих (міноги і міксини) центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. Головний мозок дуже примітивний, але складається з 5 відділів. Передній мозок розвинений слабо, кори головного мозку і півкуль немає, мозочок дуже малий. Мозок цих тварин може співставлятися лише зі стовбурною частиною мозку людини, яка є найдавнішою має назву старого мозку. (мал. 5.1.).

Нервова система у хрящових і кісткових риб принципово однакова. У них головний мозок чітко розподілений на п’ять відділів, добре розвинутий мозочок та нюхові долі. У спинному мозку акули сіра речовина має передні роги й слабко виражені задні роги. Нервові волокна мієлінізовані. Довгастий мозок має добре розвинуті ядра, які іннервують внутрішні органи. Мозочок у неї відносно великий, складається з тіла та двох часток, виконує функцію швидкого пересування й маневрування у воді. До складу середнього мозку входить двогорбкове тіло, яке виконує функцію регуляторного центра, зв'язаного з усіма видами чутливості. Про­міжний мозок складається з невеликого зорового горба і добре роз­виненої підзоровогорбової ділянки. Кінцевий мозок у неї невели­кий, має непарний шлуночок, плащ, підкіркові ганглії. Спереду кінцевий мозок переходить у парні нюхові частки. На нижній по­верхні кінцевого мозку видно зачатки давньої кори. На мал. 5.2. представлений малюнок головного мозку окуня де видно складові частини.

Мал. 5.1. Головний мозок міноги: 1 – перед- Мал. 5.2. Головний мозок окуня: 1 – носо-

ній мозок, 2 – нюхові долі, 3 – нюховий нерв, ва капсула, 2 – нюховий нерв, 3 – нюхові

4 – тім’яний орган, 5 – проміжний мозок, 6 – долі, 4 – передній мозок, 5 – середній мо-

довгастий мозок, 7 - зачатковий мозочок. зок 6 – мозочок, 7 – довгастий мозок, 8 –,

спинний мозок, 9 – блукаючий нерв, 10 –

слуховий нерв, 11 – трійчастий нерв.

У амфібій в зв’язку з виходом на сушу отримали подальший розвиток, ускладнення і вдосконалення органи чуття. Це пов’язано з прогресивними змінами і в головному мозку. Головний мозок земноводних в цілому характеризується ще низьким рівнем свого розвитку, але відрізняється від головного мозку риб головним чином більшим розвитком переднього мозку, який повністю поділений на дві півкулі і має велику кількість нервових клітин. Не лише дно шлуночків переднього мозку, але й їх боки та покрівля містять нервову речовину тобто у них з’явився первинний мозковий звід – архипаліум. Але сіра речовина (смугасті тіла) міститься тільки в глибинних шарах покрівлі і відсутня на її поверхні. Тільки мозочок у земноводних недорозвинений в зв’язку з малою рухомістю та одноманітним характером руху.

Рептилії – це істинно наземні тварини. Вихід тварин на сушу викликав помітні зміни в будові мозку. Так, у рептилій кінцевий мозок, його великі півкулі вже більш розвинені. Досконалішим стає й спинний мозок. Сіра речовина у вигляді передніх і задніх рогів поділяє білу речовину на три пари канатиків: передні, бічні та задні. Прогрес є і в розвитку мозочка, він значно більшого розміру, ніж у риб, і поперечними борознами поділяється на передню, середню й задню частки. В довгастому мозку є вже тонкий і клиноподібний горбки висхідних провідних шляхів, функціонує чутливе ядро трійчастого нерва. В середньому мозку деяких рептилій за переднім двогорбковим тілом позад нього з'являється заднє двогорбкове тіло. В покришці ніжок є червоне ядро. Проміжний мозок складається з відносно великого зорового бугра й підзоровобугрової ділянки. Зоровий бугор нервовими во­локнами зв'язаний з кінцевим мозком, у якому розвивається давня й стара кора півкуль великого мозку, а також підкіркові ядра. Стара кора займає відносно велику площу. В амфібій вона містить­ся лише на присередній поверхні, а у рептилій займає й спинну. На бічній поверхні півкуль з'являється нова кора, яка бере на себе координаційні функції організму. У плазунів на бокових ділянках покриттях великих півкуль появився зачаток кори великих півкуль, який називається первинним або давнім плащем.

Значного розвитку нервова система набула у птахів. Їх головний мозок (порівнюючи з плазунами) має значні розміри і більш складну будову. Відносно великими є півкулі переднього мозку, зорові долі середнього мозку і мозочок. Нюхові долі дуже малі. Проте величина півкуль переднього мозку залежить від значного розвитку смугастих тіл, що лежать в їх основі. Кора великих півкуль ще слабо розвинена. Значний розвиток зорових доль зв’язаний з ускладненням органу зору, який у птахів є найголовнішим органом чуття. Збільшення розмірів і ускладнення в будові мозочка визначається його функцією координації рухів, які дуже складні у птахів. Нервова система ссавців найвище розвинена порівняно з усі­ма іншими хребетними. Великі півкулі головного мозку досягають величезних розмірів, причому збільшилися вони не внаслідок розростання смугастих тіл, як це було у птахів, а внас­лідок прогресивного розвитку сірої мозкової речовини в покрит­ті півкуль, тобто за рахунок кори переднього мозку. Півкулі розростаючись та ускладнюючись накривають собою стовбурну частину і утворюють плащовий відділ або новий мозок, який є філогенетично найбільш пізнім утворенням.

Мал. 5.3. Головний мозок голуба зверху: Мал. 5.4. Сагітальний розріз головного мозку

1 – нюхова доля, 2 – півкуля переднього птаха (схема): 1 – смугасте тіло, 2 – мантія,

мозку 3 – епіфіз, 4 – зорові долі, 5 – мозо- 3 – епіфіз, 4 – зорові долі середнього мозку,

чок, 6 – довгастий мозок. 5 – гіпофіз, 6 – середній мозок, 7 – мозочок,

8 – довгастий мозок, 9 –спинний мозок, 10 -

зоровий нерв.

Ця кора являє собою новий плащ, незначний за­чаток якого був ще в рептилій у їх старому плащі. Новий плащ містить вищі чутливі і рухові центри, а також асоціа­тивні центри, з якими зв'язана вища нервова діяльність ссавців, надзвичайно складна і різноманітна. У нижчих ссавців кора глад­ка, у більш високоорганізованих – кора утворює звивини і бороз­ни, які збільшують її площу. Середній мозок поділений на чотири горби (чотиригорбикове тіло). Передні горби є зоровими центрами, задні - слуховими. Мозочок дуже розвинений.

У ссавців спинний мозок закінчується тонкою кінцевою нит­кою, яка відходить від потовщеного мозкового конуса і називається кінський хвіст. Особливіс­тю бічних канатиків є наявність великої кількості волокон передніх і бічних пірамідних шляхів. Встановлена пряма залежність кількос­ті волокон пірамідних шляхів від висоти розташування еволюцій­них сходів. Так, у собак волокна пірамідних шляхів становлять 7% усієї білої речовини спинного мозку, у мавп – 20, а в людини – 30%. Довгастий мозок у собак невеликий. На передній поверхні його розміщені піраміди, збоку яких лежать оливи й нижні ніжки мозочка. Над довгастим мозком з'являється основа мосту, яким з'єднується з ніжками середнього мозку, в якого вже добре розвинена пластинка покришки. Складний аналіз зорових бугрів плас­тинки покришки частково передається бічним колінчастим тілам, а складні слухові функції задніх – переміщуються в медіальні колін­часті тіла проміжного мозку. Проміжний мозок ссавців прогресив­но розвивається, й у зорових буграх концентруються всі види чут­ливості, які потім надходять у кору великих півкуль. Кінцевий мозок має розвинений плащ, який розростається на ділянку лобо­вої, скроневої й потиличної часток. Але не всі ссавці мають добре розвинений плащ. У гризунів, комахоїдних, сумчастих півкулі великого мозку невеликі й мають гладеньку поверхню. У хижаків і копитних виникають борозни, які збільшують поверхню кори. У приматів півкулі покриті борознами й закрутками. Особливого роз­витку вони набувають у людини. Нова кора, яка покриває майже повністю півкулі, виконує основну роль у регуляції всіх функцій організму. Вона зв'язана безпосередньо з усіма аналізаторами й рецепторами, завдяки чому виконує інтегративні й рефлекторні функції в складній системі регуляції організму. Давня і стара кора відтісняються новою корою на нижню й медіальну поверхню вели­ких півкуль. У людини нова кора займає 96% усієї площі півкуль великого мозку, в той час як у собаки – 84%, у кроля – 55, у їжа­ка – 32%. Прогресивний розвиток кори, ускладнення будови моз­ку пов'язані як із трудовими, так і з соціальними факторами, які супроводжували людину в процесі еволюції.