5. Ұрықтық кезең

Гаструляция – ұрық жапырақшаларының пайда болу үрдісі ұрық жасушаларының орын ауыстыру қабілетінің қалыптасуымен тығыз байланысты. Адам ұрығында гаструляция деламинация және иммиграция арқылы іске асырылады.

Деламинация – ұрықтың екі жапырақшаға - эпибласт және гипобластқа бөлінуі. Бұл құбылысқа белгілі бір мезгілде ұрықтың бластомерлерінің бөлінуі ұрықтың сыртқы бетіне параллельді жазықтықта өте бастауы, сонымен қатар жасушалардың бір қабаты екіге жарылуы жауапты. Осындай гаструляция барысында ұрық сыртқы жазық жасушалар қабатынан (эктодерма) және ішкі биік жасушалардан тұратын қабатынан (энтодерма) тұратын шарға айналады.

Иммиграция кезінде эктодерманың қабырғасынан жасушалар белсенді түрде бөлініп шығып екі жапырақшаның арасында үшінші жапырақшаны мезодерманы түзейді.

5.1. Ерте гаструляция

Гаструляцияның алғашқы фазасы эмбриогенездің 7 тәулігінде басталып имплантациямен қатар өтеді. Бұл фаза деламинация әдісімен іске асырылады. Эмбриобласт екі жапыраққа жарылады: эпибластқа немесе бірінші реттік эктодермаға және гипобластқа немесе бірінші реттік энтодермаға. Эпибласт жасушаларының пішіні цилиндр тәрізді, ал гипобласт жасушары – текшелі немесе жазық пішінді. Эпибласт жасушаларынан ұрық, амниондық эктодерма дамиды, ал гипобласт жасушаларының морфогенетикалық қабілеті шектеулі: оның жасушалары трофобластының ішкі бетімен орын ауыстыра алады да, трофобласттыға тығыз түйісе орналасатын сарыуыз қапшығының қабырғасын құрауға қатысады. Осымен гаструляцияның бірінші фазасы аяқталады да, ұрықтың дамуын қамтамасыз етуге қажетті ұрықтан тыс мүшелер: сарыуыз қапшығы, амнион, хорионның түзелуі үшін гаструляция үрдістері уақытша тоқтатылады. Олардың пайда болуына шамамен бір аптадай уақыт керек.

Уақытша мүшелердің ішінде бірінші болып амнион және сарыуыз қапшығы түзеледі. Басында эпибласттыдан жасушалар бөлініп шығып, бластоцистаның ішін толтырады. Олар бірінші реттік мезенхиманы (бірінші реттік мезодерма) құрайды. Бірінші реттік мезенхимада екі қуыс пайда болады: эпибласттың үстінде және гипобласттың астында. Эпибласттың және гипобласттың жасушаларының көбеюінің есебінен қуыстарда бірінші реттік эктодерманың және бірінші реттік энтодерманың жасушалары пайда болады. Осының нәтижесінде екі көпіршік құралады: амниондық және сарыуыздық. Олардың қабырғасы амнионды және сарыуыз қапшығын түзейді. Ұрықтан тыс мезенхиманың бір бөлігі трофобласттымен тығыз байланысады. Трофобласт және ұрықтан тыс мезенхима 3-ші уақытша мүше хорионды түзейді.

5.2. Кеш гаструляция

Гаструляцияның екінші фазасы эмбриогенездің 14- 15-ші тәулігінде басталады. Сыртында хорион орналасады. Ол екі қабаттан тұрады: трофобласт және ұрықтан тыс мезенхимадан. Өз кезегінде трофобласт екі жапыраққа бөлінген: сыртқы симпластотрофобласт және ішкі цитотрофобласт. Хорион екінші реттік бүрлерді түзейді.

Ұрық қуысы ұрықтан тыс мезенхимамен толтырылған. Оның ішінде екі көпіршік болады: ұрықтан тыс эктодермадан және ұрықтан тыс мезенхимадан құралған амниондық көпіршік және ұрықтан тым энтодерма мен ұрықтан тыс мезенхимадан тұратын сарыуыз көпіршігі. Көпіршіктер бір-біріне тығыз түйісе орналасып, ұрықтан тыс мезенхимадан құралған амниондық аяқшаның көмегімен хорионға бекиді. Ұрық денесі амниондық көпіршіктің түбінің және сарыуыз көпіршігінің төбесінің жасушаларынан құралған ұрық қалқаншасынан (дискісі) тұрады. Ол эктодермадан (эпибласт) және энтодермадан (гипобласт) құралады.

Гаструляцияның екінші фазасы жасушалардың орын ауыстыруы және жартылай инвагинациялануы арқылы жүреді. Негізгі үрдістер эпибласт ішінде өтеді. Эпибласттың жасушалары белсенді түрде көбейе бастап, ұрықтың бас бөлігінің оның каудальды бөлігіне қарай орын ауыстырады. Олардың миграциясы эпибласттың шеткі екі жағынан екі ағын түрінде анықталады. Жасушалардың бір бөлігі эпибласттың ортасына ерте қайта бастайды, қалғандары ақырына дейін жетіп кері қайтады. Жасушалар ағыны кездескеннен соң, бір-біріне араласпай, қатарласа ұрықтың бас бөлігіне кері қайтады. Осының нәтижесіндеэпибласттың ортасында алғашқы ұрық жолағы деп аталатын жасушалар жиынтығы түзеледі. Жолақтың алдыңғы бөлігінде алғашқы немесе Гензен түйіні пайда болады.

Алғашқы ұрық жолағында мезодерма, ұрықтық энтодерма түзелетін жасушалық материал орналасады, ал алғашқы түйінде хордалық өсіндінің бастамалық материалы болады. Алғашқы жолақ жасушалары эпибластты жарып шығып екі ағын түрінде эпибласт және гипобласттың арасына орнығады. Осылай үшінші ұрық жапырағы мезодерма түзеледі. Ұрық үшқабатталады. Гензен түйіні де ортаға бөлініп шығып хорданы құрайды. Алғашқы жолақтың жасушаларының біраз бөлігі орталық аймақта гипобласттыға түйісе бірігіп кетеді. Одан ішек энтодермасы қалыптасады, ал алғашқы энтодерма шетке ығысып сарыуыз қапшығының қабырғасын құрауға қатысады. Барлық ұрық жапырақшаларынан, әсіресе мезодермадан, жасушалар бөлініп шығып ұрық жапырақшаларының арасын толтырады. Мезенхима осылай түзеледі.

Көрнекі материал

1. Адам сперматозоиды

2. Адамның жұмыртқажасушасы

3. Синкарион

4. Морула

5. Бластоциста

6. Ұрықтың дамуы мен уақытша мүшелердің қалыптасуының кестесі

2.

1 .

3.

4.

5.