4.4.6. Дигибридное скрещивание

Дигибридное скрещивание – это скрещивание, при котором родительские формы различаются сразу по двум парам альтернативных признаков.

Анализа дигибридного скрещивания дал сам Мендель, скрестивший две формы гороха, различающиеся по форме семени – кругло-гладкие и морщинистые и окраске семядолей семян –желтые и зеленые.

Р ААВВ х аавв

Желт. Кругл. Зел. морщ.

F₁ АаВв (желт. кругл.) х АаВв (самоопыление)

Гаметы F₁: АВ, Ав, аВ, ав дают следующее сочетание при самоопылении:

♀♂	АВ	Ав	аВ	ав
АВ	ААВВ	ААВв	АаВВ	АаВв
Ав	ААВв	Аавв	АаВв	Аавв
аВ	АаВВ	АаВв	ааВВ	ааВв
Ав	АаВв	Аавв	ааВв	аавв

При этом наблюдаются все возможные сочетания признаков. В рассматриваемом дигибридном скрещивании гибриды F₂ расщеплялись в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Таким образом, на основе дигибридного скрещивания можно сделать следующие выводы:

1. Расщепление по фенотипу идет на 4 класса в соотношении9: 3:3 : 1,

2. Расщепление по генотипу идет на 9 классов в соотношении – 4 : 2 : 2 : 2 : 2 : 1 : 1 : 1 : 1;

3. Расщепление генов каждой аллельной пары (Аа) и (Вв) соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании:

По фенотипу – 12 АА (Аа) : 4 аа 12 ВВ (Вв) : 4 вв

По генотипу – 4 АА : 8 Аа : 4 аа 4 ВВ : 8 Вв : 4 вв

1 : 2 : 1 1 : 2 : 1

4. В F2 появляются новые сочетания признаков (рекомбинации), которые обусловлены разным сочетанием материнских и отцовских хромосом F1 (Пример – жел-морщинистые, зел-округл-гладкие)

5. числовое соотношение расщепления по генотипу и фенотипу равно произведению числовых соотношений по каждой аллельной паре

(3*1)х (3*1)= 9*3*3*1 по фенотипу при дигибридном и

(3*1)х (3*1)х (3*1) при тригибридном.

(1+2+1)х (1+2+1)= 1+2+1+2+4+2+1+2+1 по генотипу при дигибридном и

(1+2+1)х (1+2+1)х(1+2+1) при тригибридном.

По фенотипу	9 жел, круг	По генотипу	1	ААВВ	-	Расщепление
			2	АаВВ	+
			2	Аавв	-
			4	АаВв	+
	3 жел, мор		1	Аавв	-
			2	Аавв	+
	3 зел, круг		1	ааВВ	-
			2	ааВв	+
	1 зел, мор		1	аавв	-

Отсюда становится понятен 3-й закон Менделя – закон независимого наследования признаков, согласно которому каждая пара признаков наследуется самостоятельно, независимо от другой пары признаков и расщепление по каждой аллельной паре признаков идет независимо от других пар признаков. В основе 3-го закона лежит явление независимого комбинирования генов, так как образуется 4 типа гамет, дающих 4 фенотипических класса. Это подтверждают результаты анализирующего скрещивания.

F₁ АаВв х аавв

♀♂	Ав
АВ	АаВв	25%
Ав	Аавв	25%
аВ	ааВв	25%
ав	аавв	25%

Законы Менделя будут справедливы при соблюдении следующих условий

1. Равновероятностное расхождение хромосом к полюсам в редукционном делении мейоза при образовании гамет.

2. Равновероятностное соединение всех типов гамет при оплодотворении

3. Равная жизнеспособность зигот с разными генотипами (иногда погибают зиготы на стадии эмбриона, что искажает соотношение, пример – платиновая окраска меха у лисы)

4. Полное проявление признака, (наличие условий – желтые семена должны дозреть).

Полигибридное скрещивание. Заканчивая знакомство с законами наследования Г. Менделя остановимся на скрещиваниях родительских форм различающихся большим количеством признаков, что очень часто имеет место в естественных условиях. Полигибридное скрещивание – это скрещивание родительский форм, различающихся по 3 и более признакам. Основываясь на законах Менделя можно с большой вероятностью рассчитать возможное число генотипов и фенотипов при любом типе скрещивания, опираясь на закономерности моногибридного скрещивания.

N – число пар признаков родительских форм.(при моно -1 пара, ди-2 пары т.д.)

Скрещивание	Число признаков	Число гамет	Число комбинаций гамет	Число классов		Числовое соотношение классов по фенотипу
				по фено-типу	по генотипу
Моно-гибридное	1	2	4	2	3	3 : 1
Дигибридное	2	4	16	4	9	(3 : 1) 2
Тригибридное	3	8	64	8	27	(3 : 1) 3
Поли-гибридное	N	2n	4n	2n	3n	(3 : 1) n

Законы Г.Менделя и сегодня широко используются в генетике и селекции растений и животных. С ними знакомы все выпускники средних школ. Это дает возможность молодому поколению приобщится к знаниям о своем собственном появлении на свет и немного приоткрыть завесу эволюции окружающего нас материального мира.

Контрольные вопросы

1. Фенотип, генотип, геном

2. Особенности генетического метода Менделя.

3. Генетическая символика

4. Законы Менделя

5. Моногибридное скрещивание.

6. Тетрадный анализ

7. Разновидности моногибридного скрещивания (Реципрокные, возвратные и анализирующие скрещивания)

8. Типы аллельного взаимодействия генов и смена доминирования в онтогенезе

9. Дигибридное скрещивание, полигибридное скрещивание.

Фенотип - это явление,

а генотип – его сущность.

Н.П. Дубинин