Глава 4. Организменный уровень организации живого.

4.1.Эволюция генома прокариот.

Мы не всегда задумываемся, для чего клетки и организмы растут и развиваются. Из некоего желания завоевать пространство, расширить свои возможности, получить дополнительную энергию? С точки зрения статистической физики расширение объёма занимаемого системой пространства связано с увеличением энергии системы для своего развития. Эволюция, организация и основные функциональные процессы в клетке показали, что она, являясь биологической формой существования живой материи, выполняет двоякую функцию: хранителя генетической информации любого вида живого и хранителя первичной внутренней среды для функционирования её, т.е представляет собой целостную очень сложную биологическую, но в основе своей физико-химическую систему. Все остальное, даже соседняя клетка, являются для неё внешней средой. Поэтому процесс становления и функционирования клеток у различных видов остается достаточно сложным и не до конца понятным. Остановимся на некоторых общих особенностях организации генома (гаплоидного набора хромосом) у различных эволюционных групп живых организмов.

Совершенствование прокариотического генома было направлено на уменьшение его объема за счет утраты некодирующих нуклеотидных последовательностей. Поэтому геном современных прокариот невелик. Так, у кишечной палочки (E. coli) он представлен кольцевой молекулой ДНК длиной 1 мм, содержащей 4 млн. пар нуклеотидов, образующих около 4 000 генов. 95% ДНК прокариот активно транскрибируется в каждый момент времени. Геном прокариот организован в виде нуклеоида – комплекса ДНК с негистоновыми белками. В качестве механизма поддержания выживаемости организмов закрепилось короткое время генерации, обеспечившее интенсивное размножение и быструю смену поколений. Гаплоидность прокариот приводит к немедленному воспроизведению в генотипе любых мутаций, что резко повышает скорость естественного отбора.

Все перечисленное обеспечило высокую адаптированность представителей этого надцарства к внешним условиям и быструю адаптацию при их изменении. Вместе с этим, для прокариотического типа организации не характерны обширные и разнообразные изменения структуры. Поэтому рассмотренное направление эволюции, обеспечивая высокую способность к выживанию, считается тупиковым, не обеспечивающим прогрессивную эволюцию живых существ, так как рекомбинационный процесс при такой организации генома весьма и весьма ограничен.

4.2.Эволюция генома эукариот

У эукариот объем наследственного материала существенно больше. Так, у дрожжей он составляет 23 млн. пар нуклеотидов, у человека – 3 млрд., а у некоторых растений и амфибий – от 10 до 100 млрд. пар нуклеотидов. Число генов у эукариот также значительно больше, чем у прокариот. Например, в геноме человека оно достигает 100 тыс. Однако одновременно транскрибируется лишь от 1 до 10% ДНК. Какие именно нуклеотидные последовательности транскрибируются в данный момент – зависит от типа клетки и стадии онтогенеза. Значительная часть генетического материала у эукариот не транскрибируется вообще – это молчащая ДНК.

Часть наследственного материала эукариот образована повторяющимися последовательностями. Так, 10% генома мыши – это тандемно расположенные короткие последовательности, повторяющиеся до 1 млн. раз. Они не транскрибируются. 20% генома – это умеренные повторы (частота от 1000 до 100 000 раз). Это гены, контролирующие тРНК, рРНК, синтез гистонов. Остальные 70% генома мыши – это уникальные последовательности.

Избыточность генома эукариот объясняется также экзон-интронной организацией генов, при которой значительная часть транскрибированной РНК не используется для кодирования аминокислотных последовательностей, а удаляется в ходе процессинга.

Механизмом увеличения объема генома является также амплификация нуклеотидных последовательностей, которая заключается в возникновении повторяющихся участков ДНК. Результатом амплификации является появление целых семейств родственных генов.

Функция молчащей ДНК, которая реплицируется, но не транскрибируется, пока окончательно не установлена. Предполагают, что она участвует в структурной организации хроматина, а, может быть, в регуляции экспрессии генов.

Основная масса ДНК эукариот организована в сложно устроенные структуры хромосомы, о чем было сказано выше. В большинстве случаев эукариоты диплоидны, а чаще и полиплоидны. Достигаемый за счет полиплоидии избыток сырого генетического материала видоизменяют мутации и отбор.

Увеличение разнообразия генетического материала эукариот обеспечивается также за счет хромосомных перестроек.

Нетождественность про- и эукариотических геномов привела к появлению больших различий у про- и эукариотической клеток. Что же приобрела живая материя увеличивая в процессе эволюции клетки свои объемы:

1. Увеличение размеров эукариотического генома делает возможным широкие структурные изменения и обеспечивает не только адаптивную, но и прогрессивную эволюцию. Именно этим объясняется огромное разнообразие эукариот по сравнению с прокариотами.

2. Диплоидность эукариот, многократное повторение некоторых генов расширяет масштабы мутационной изменчивости без угрозы резкого снижения жизнеспособности, следствием чего являлось образование резерва наследственной изменчивости.

3. Усложнения механизмов регуляции жизнедеятельности клетки стали предпосылкой для возникновения многоклеточности. Особое место в этом занимает появление хромосомной организации ДНК, сделавшее возможным выборочное, по частям использования информации.

4. Переход к многоклеточности способствовал появлению у эукариот эластичной оболочки. Благодаря этому стали возможными устойчивые многоклеточные комплексы.

5. Важной предпосылкой многоклеточности стало появление аэробного дыхания, резко повысившего энергетический выход питательного субстрата.

6. Усложнение генетического аппарата эукариот привело к появлению митоза как механизма воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток. Многоклеточность без митоза была бы невозможна.

7. Появление мейоза в результате эволюционных преобразований митоза наилучшим образом решило проблему размножения многоклеточных организмов. Обеспечиваемое механизмом мейоза половое размножение усилило эволюционную роль комбинативной изменчивости, что увеличило скорость эволюции за счет рекомбиногенеза.

8. Увеличение объёма генетической информации обеспечило возможности создания сложных биологических систем (форм, видов живых организмов) с качественно новыми признаками и свойствами, адекватно взаимодействующих с внешней информацией и использующих более эффективно космическую энергию (электромагнитные излучения) в процессе своего существования и эволюции.