3. Строение хромосом. Кариотип

Хроматин в оптическом микроскопе виден как совокупность гранул и клубков нитей, соединенных тонкой сетью. При помощи электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа установлено, что хроматин организован весьма сложно.

В состав хромосом входит дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и белок. Восемь молекул основных (гистоновых) белков формируют частицы в форме шайб – коры. На каждый кор намотана цепь ДНК – примерно 2,5 витка. Структуры, образуемые корами и ДНК и именуемые нуклеосомы, имеют вид бусин, соединенных нитью. Участки ДНК между соседними нуклеосомами, называемые линкерными, дополнительно уменьшаются посредством стягивания белковыми тяжами. В результате этого нуклеосомы образуют компактные спиралевидные структуры. На один виток такой структуры помещается шесть нуклеосом. Таким образом, образуется элементарная фибрилла. Хроматиновые фибриллы благодаря соединению несмежных участков фибрилл негистоновыми белками укладываются в петли. Многократная укладка делает хроматин значительно компактнее. Если диаметр молекулы ДНК составляет 1...2 нм, то длина чаще сего - 3...5 см. Метафазная хроматида толще ее в 300...500 раз, но зато и короче в 8000 раз.

По мере подготовки к митозу хромонемы претерпевают процесс спирализации. Спирализация бывает двух видов – крупная и мелкая, причем их витки взаимно перпендикулярны. В ходе профазы спирализация охватывает всю хромосому, достигает максимума в метафазе; в телофазе наступает деспирализация хромонем, и в интерфазе хромонемы оказываются максимально раскрученными.

В профазе по всей длине хромосом заметны темноокрашенные четкообразные зернышки – хромомеры. Положение их в каждой хромосоме постоянно, а в разных хромосомах – различно. Хромомеры – это спирализирующиеся в первую очередь участки хромонем.

При фиксации и окраске основными красителями разные участки хромосом дают неодинаковую окраску. Интенсивно окрашиваемые участки называют гетерохроматиновыми, слабо окрашиваемые – эухроматиновыми. Гетерохроматиновые участки сильно спирализованы на протяжении всего митотического цикла, эухроматиновые в интерфазе деспирализованы, что указывает на их высокую метаболическую активность.

Каждая хромосома состоит из двух продольных структур – хроматид. Две хроматиды одной хромосомы имеют одну общую центромеру, связывающую их. В месте расположения центромеры хромосомы делятся перетяжкой на два плеча. К этому же месту крепятся тянущие нити митотического веретена.

Соотношение длины плеч, наличие вторичной перетяжки, длина участка, отделяемого вторичной перетяжкой, степень спирализации участков и интенсивность их окрашивания специальными красителями служат морфологическими признаками, позволяющими идентифицировать хромосомы. Если центромера располагается в длинной хромосоме посередине, то в метафазе такая хромосома выглядит как равноплечая V-образная и называется метацентрической. Если центромера делит хромосому на два неравных плеча, то такую хромосому именуют акроцентрической. При размещении центромеры в конце хромосомы последняя делится на длинное плечо и короткий сегмент – теломеру. Подобные хромосомы принято называть телоцентрическими. Участок хромосомы, располагающийся ближе к центромере, именуют проксимальным, а отдаленный – дистальным. Кроме первичной перетяжки, хромосома может иметь вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нити веретена. Участок хромосомы, обособленный от ее основного тела вторичной перетяжкой, называется спутником, а сама такая хромосома – спутничной. Величина хромосом варьирует от 0.2 до 50 мк; диаметр от 0.2 до 5 мк.

Совокупность хромосом клетки, свойственная данному виду, называют кариотипом. Он характеризуется определенным числом хромосом и формой каждой из них. Для соматических клеток семенных растений характерна парность хромосом.

Приведем диплоидное число хромосом у некоторых видов культурных и диких растений:

Рожь культурная (Secale cereale)	14 + (0-8) В
Овес посевной (Avena sativa)	42
Кукуруза (Zea mays)	20 + (1-7) В
Пшеница мягкая (Triticum aestivum)	42
Пшеница твердая (Triticum durum)	28
Свекла (Beta vulgaris)	18
Огурец (Cucumis sativus)	14
Картофель (Solanum tuberosum)	48

Набор парных хромосом, присущий соматической клетке, называется диплоидным и обозначается символом 2n. Морфологически тождественные парные хромосомы называют гомологичными. Одинарный набор хромосом, характерный для половых клеток, называют гаплоидным и обозначают буквой n. Графическое изображение кариотипа называют идиограммой.

У некоторых видов растений (кукуруза, рожь) имеются так называемые добавочные к диплоидному набору хромосомы. В отличие от хромосом нормального диплоидного набора (хромосом типа А) дополнительные хромосомы типа В – в анафазе мейоза часто распределяются неравномерно между дочерними клетками. Это обусловливает непостоянство кариотипа по В-хромосомам. Небольшое число В-хромосом не влияет отрицательно на растения, однако их накопление в большом числе (10 и более) ведет к депрессии роста, снижению плодовитости и другим аномалиям. Таким образом, можно сказать, что клетка является не только хранителем генетической программы, но и регулятор кариотипа.