2. Происхождение и жизненный цикл эукариотической клетки

В настоящее время наиболее признанной является симбиотическая гипотеза происхождения эукариот, согласно которой основой, или клеткой-хозяином в эволюции послужил анаэробный пробионт прокариотического типа, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию произошел в результате проникновения в клетку-хозяина клетки-симбионта – аэробной бактерии, которая после определенных изменений превратилась в органоид эукариотической клетки - митохондрию. Точно также возникновение клетки зеленого растения объясняется проникновением в предковую клетку-хозяина цианобактерии (прокариотической сине-зеленой водоросли), превратившейся в хлоропласт. Есть предположение, что жгутики и центриоли, выполняющие важную функцию в митозе, появились как результат эволюции симбионта – жгутиковой бактерии типа современной спирохеты. Точно также в симбиотической гипотезе объясняется происхождение ядра. Однако некоторые факты симбиотическая гипотеза объяснить не смогла. Так, если в митохондриях и пластидах найдены хромосомы, свидетельствующие о некогда существовавшей самостоятельности этих структур, то в центриолях их не найдено. Генетического материала, содержащегося в митохондриях и пластидах, недостаточно для осуществления их самовоспроизводства. В этом процессе участвует также ядерный генетический аппарат. Не вполне убедительно объясняется возникновение больших (соотношение 1/(100-1000)) различий объемов геномов про- и эукариот. Предполагается, что большой геном эукариот является результатом объединения нескольких геномов эукариот. По другой версии, увеличение объема эукариотического генома происходило без участия симбионтов (например, за счет амплификации, полиплоидии и т.д.).

Согласно инвагинационной гипотезе, предковой формой современных эукариот был аэробный пробионт прокариотического типа. Внутри такой клетки-хозяина одновременно находилось несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Органеллы, имевшие ДНК, а также ядро, возникли путем впячивания и отшнуровывания участков оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты. В процессе дальнейшей эволюции произошло усложнение ядерного генома, появилась система цитоплазматических мембран. Ивагинационная гипотеза хорошо объясняет наличие в оболочках ядра, митохондрий, хлоропластов, двух мембран. Однако она не может ответить на вопрос, почему биосинтез белка в хлоропластах и митохондриях в деталях соответствует таковому в современных порокариотических клетках, но отличается от биосинтеза белка в цитоплазме.

До середины XIX в. в биологии немалое число сторонников имела теория, согласно которой клетки появляются в органической среде так же, как в насыщенном соляном растворе образуются кристаллы. Отвергнув подобные представления, Р.Вирхов сформулировал постулат о клеточном самовоспроизведении, согласно которому любая клетка может возникнуть только от другой клетки ("Оmnis cellula e cellulaе"). Этим был дан старт весьма плодотворным исследованиям процессов клеточного деления. В 1879 г. Бовери и Флемминг описали ход событий в ядре, приводящих к образованию клеток, идентичных материнской. В 1887 г. Август Вейсман высказал предположение о том, что образование гамет должно происходить иначе, чем соматических клеток. Так были заложены представления о двух основных типах клеточного деления – митозе и мейозе.

Ряд последовательных изменений клетки, происходящих между ее образованием и делением на дочерние, называется клеточным циклом. Рассмотрим его.

Интерфаза

Важнейшие события клеточного цикла – синтез ДНК и равномерное распределение ее между дочерними клетками, в результате чего становится возможным образование клеток, равноценнных по содержанию генетического материала. Способность клетки к делению, осуществляемого на основе клеточного цикла, обеспечило ей бессмертие.

Клеточный цикл включает три основные стадии – интерфазу, кариокинез и цитокинез. Часто деление ядра (кариокинез) и цитоплазмы (цитокинез) рассматривается объединено под общим названием митоз.

Интерфаза – это период интенсивного роста клетки и синтеза в ней разнообразных веществ, в т. ч. и нуклеиновых кислот. В интерфазе ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. В ядре содержится диплоидный набор хромосом, половина которого получена от отца и половина – от матери. Хромосомы деспирализованы и в обычный микроскоп не видны. В этой фазе они реплицируются, готовясь к будущему делению клетки. В интерфазе клетка растет до присущих ей размеров, синтезируя свойственные ей конституционные вещества и продукты, выделяемые или запасаемые клеткой. По активности биохимических процессов интерфаза делится на три периода, наименование и отличительные признаки которых приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Основные события, происходящие в интерфазе клеточного цикла.

Период	Наименование периода	Содержание периода
G1	Пресинтетический, постмитотический	Интенсивный биосинтез. Восстановление организации интерфазной клетки и подготовка к синтезу ДНК. Образование митохондрий, хлоропластов, ЭПС, рибосом и других органоидов.
S	Синтетический	Репликация ДНК, синтез гистоновых белков. Хромосомы приобретают двухроматидную структуру.
G2	Постсинтетичский, предмитотический	Подготовка к митозу. Интенсивный синтез РНК и белков. Деление митохондрий и хлоропластов. Начало образования ахроматинового веретена.

Митоз

Митоз – это такой способ деления клетки, при котором происходит удвоение и равное распределение генетического материала по дочерним клеткам.

Митоз условно делится на ряд последовательных фаз: профазу (2), метафазу(3), анафазу (4), телофазу (5). Рассмотрим события, происходящие в разные фазы митоза (рисунок 13).

П

Рисунок 13. Схема митоза

рофаза. Постепенно проявляются признаки деления. Хромосомы конденсируются и становятся компактными, различимыми в микроскоп структурами. Две сестринские хромосомы, возникшие в интерфазе в результате репликации родительской хромосомы, соединены между собой центромерой. Начинается фрагментация ядерной оболочки и ядрышка. Цитоплазма и кариолимфа смешиваются. Из этого материала образуется ахроматиновое веретено. Оно состоит из опорных и тянущих нитей.

Метафаза. Каждая пара сестринских хромосом движется к экватору веретена, и связывающая их центромера расщепляется.

Анафаза. Нити веретена оттягивают к противоположным полюсам по одной хромосоме из каждой сестринской пары. Начинается процесс разделения клетки путем формирования клеточной стенки изнутри наружу.

Телофаза. Сестринские хромосомы достигли противоположных полюсов. Теперь те события, которые протекали в профазе, протекают в обратной последовательности. Образуются две ядерные мембраны, которые окружают один хромосомный набор дочернего ядра. Исчезают нити веретена, деспирализуются и становятся невидимыми в световой микроскоп хромосомы. Процесс разделения клетки завершается, в результате получаются две дочерние клетки, находящиеся в интерфазе (1,6).

Благодаря митозу происходит рост и развитие клеточных организмов, регенерация их тканей, бесполое размножение растений, грибов и некоторых животных.

Мейоз

М ейоз – это особый случай деления, ведущий к образованию клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом. Благодаря ему стал возможным обмен генетическим материалом между родительскими формами при половом процессе и широкий спектр рекомбинаций, который ускоряет эволлюцию видов.

Он состоит из двух последовательных делений. У животных гаплоидные клетки, образующиеся при мейозе, дают начало гаметам - яйцеклеткам и сперматозоидам; у высших растений в результате мейоза появляются микро- и макроспоры, затем образующие мужской и женский гаметофит. Они и формируют мужские и женские гаметы – спермии и яйцеклетки.

Д

Рисунок 14. Схема мейоза

еления мейоза (рисунок 14) принято называть мейоз I и мейоз II. Первое мейотическое деление именуют редукционным, т. к. именно оно приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных. Второе деление, называемое эквационным, или уравнительным, проходит по типу митоза. Репликация генетического материала происходит в S-период предмейотической интерфазы. В целом интерфазы, предшествующие мейозу I и митозу, практически не отличается. Каждому из делений предшествует интерфаза, но перед вторым делением её называют интеркинезом.

Но, каждое деление, как и в митозе, подразделяют на профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза I подразделяется на пять этапов – лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

В лептотену сетчатая структура хроматина интерфазного ядра переходит в состояние отдельных тонких нитей (лептос – малый, незначительный). Количество нитей в лептонеме диплоидно, причем каждая из них состоит из двух хроматид. Однако в оптический микроскоп двухроматидная структура хромосом еще не различима, так как спирализация хромосом только начинается.

Зиготена характеризуется началом коньюгации гомологичных хромосом. Коньюгация заключается в сближении хромосом и объединении их в биваленты. Каждый из бивалентов состоит из четырех хроматид.

В пахитену – стадию толстых нитей – вследствие дальнейшей спирализации продолжается укорачивание и утолщение хромосом. Заканчивается образование бивалентов, их число становится равным гаплоидному. Важнейшее событие пахинемы – кроссинговер гомологичных хромосом и обмен соответствующих участков.

В диплотену начинается отталкивание гомологичных хромосом. Хромосомы частично отделяются друг от друга, но отчасти (в местах кроссинговера) остаются соединенными. Характерные фигуры, напоминающие букву греческого алфавита  ("хи"), образуемые при этом хромосомами, именуются хиазмами. В диакинез спирализация хромосом усиливается, число хиазм снижается, а гомологи удерживаются вместе лишь благодаря наличию связей в отдельных точках. Происходит разрушение ядерной оболочки. Клетка переходит в следующую фазу мейоза – метафазу I.

Метафаза I. Пары конъюгирующих хромосом движутся к экватору веретена, как если бы их центромеры были прикреплены к одной и той же нити веретена. В отличие от метафазы митоза центромеры не расщепляются.

Анафаза I. Нити веретена оттягивают каждую из пары гомологичных коньюгирующих хромосом к противоположным полюсам веретена. При этом к каждому полюсу (а затем и в каждую из двух дочерних клеток) попадет по одной из пары гомологичных хромосом. Редукция произошла. Затем начинается разделение клетки.

Телофаза I. Гомологичные пары хромосом достигают полюсов. К этому моменту уже образовались два клеточных ядра, каждое из которых содержит гаплоидный набор хромосом. Затем в обратном порядке протекают те события, которые имели место в профазе, и разделение клетки завершается. Отметим, что у некоторых организмов полного разделения цитоплазмы (цитокинез) не происходит, и мейоз I завершается образованием двухъядерной (дикариотичной) клетки.

Интеркинез – это короткий промежуток времени, в течение которого дочерние клетки остаются в состоянии, подобном интерфазе митоза, но при этом не происходит редупликации хромосом. Каждая из хромосом дочерней клетки состоит из двух хроматид.

Профаза II не отличается от профазы митоза.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки.

В анафазе II центромеры разделяются. После этого каждая из хроматид становится самостоятельной хромосомой.

Телофаза II сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются. Вокруг каждого ядра, содержащего теперь только гаплоидный набор хромосом, формируется ядерная оболочка. Происходит цитокинез.

Редукция числа хромосом, т.е. уменьшение его с диплоидного (2n) до гаплоидного (n), происходящая при мейозе, имеет огромное значение для полового размножения. Если бы не было механизма мейоза, слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом в каждом новом поколении. Мейоз создает возможность для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Механизмы мейоза, участвующие в создании изменчивости, следующие:

1. Уменьшение числа хромосом вдвое сопровождается расхождением аллелей (т. е. альтернативных форм одного и того же гена, определяющие альтернативные признаки), так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу (местоположению аллеля в хромосоме).

2. Разделение отцовских и материнских хромосом в анафазах I и II между дочерними ядрами происходит случайным образом. Это создает условия для возникновения новых комбинаций генов, не имевших место у родителей.

3. Кроссинговер, происходящий в профазе I, ведет к возникновению новых комбинаций аллелей в хромосомах гамет. При этом распадаются ранее существовавшие группы сцепления генов и возникают новые.

На основе этих механизмов деления клеток представляется возможность сохранения генетической информации из поколения в поколение и закрепление случайных изменений (мутаций генов) генетических программ при становлении фенотипов, что постулируется аксиомами биологии, сформулированными Б.М. Медниковым (1982), которые будут рассмотрены в следующей главе.

Контрольные вопросы

1. Живая клетка, её строение и организация, первичная специализация клеток.

2. Деление клетки митоз и мейоз.

3. Функции клеточных структур.

Весомы и сильны среда и случай,

Но главное – таинственные гены.

И как образованием не мучай,

От бочек не родятся Диогены.

И. Губерман