9. Гетеротрофы и автотрофы (первичная специализация клеток)

Процесс появления и существования живых клеток был связан со способом получения энергии для своего метаболизма – хемосинтез (энергия химических связей) и фотосинтез (солнечная энергия). И начиналось всё с простых клеток, использовавших для своего существования готовые органические и минеральные соединения различной природы. В течение длительного времени организмы были гетеротрофными, т.е. питающимися органическими молекулами из окружающего бульона или другими организмами. Гетеротрофное питание осуществлялось за счет расщепления с помощью ферментов органических веществ и усвоения продуктов этого расщепления. Грибы, некоторые растения, животные и человек являются гетеротрофными организмами. Следующим шагом эволюции живого стало появление автотрофных организмов, которые способны синтезировать питательные вещества из неорганических соединений: живой мир перестал зависеть только от органических веществ, которые в целом медленнее образовывались на Земле по сравнению с неорганическими, и Земля могла на этой основе дать возможность существовать гораздо большему числу живых существ. Автотрофы - это первичная биотическая основа. Автотрофные растения и организмы являются пищей для гетеротрофов - животных, грибов, бактерий, т.е. таких живых организмов, которые непосредственно не могут усваивать энергию извне.

Другим важным моментом в эволюции жизни стало появление аэробных организмов, в основном эукариотов, обладавших кислородным дыханием. Аэробные клетки, использующие кислород в своих метаболических процессах усваивают солнечную энергию в 10 раз более эффективно, чем анаэробные. Появление этих форм связано с общей геохимической эволюцией материи в Космосе.

Контрольные вопросы

1. В чем суть проблемы дальнейшего развития сегодняшнего естествознания и биологии?

2. Какие формы материи выделяет современное естествознание?

3. Космофизико-химический, геохимический, биохимический уровни организации материи

4. Теории возникновения жизни

5. Физико-химических основы существования живой материи

6. Электромагнитное – квадрупольное состояние материи

7. Двойственный характер всех форм материи и информации.

Onnis cellula ex cellula

(Каждая клетка из клетки.)

Вирхов

Глава 2. Клеточный уровень организации жизни её генетическая основа.

2. 1. Строение клетки

Сегодня у нас не вызывает сомнения, что всё живое состоит из клеток, рассмотрим же очень кратко строение клетки и основные положения современной генетики (более подробно эти вопросы изложены в многочисленных учебниках), которые необходимо знать, чтобы правильно и глубоко понять суть и эволюционную направленность биологических процессов, генетических и селекционных основ существования генотипов, основанных на взаимодействии генотип-среда и новой аксиоме биологии, а также эволюцию информационных систем на уровне живой материи, обеспечивающих методический и методологический фундамент всей науки биологии. Материал по генетике изложен на основе работы профессора А.П. Голощапова (2001) и Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор (1993) с некоторыми нашими дополнениями и интерпретациями передачи генетической информации от поколения к поколению.

Рисунок 4 Схема строения эукариотической клетки.

1, 2 - оболочка клетки; 3 - поры; 4 - оболочка ядра; 5 - эндоплазматическая сеть; 6 - аппарат Гольджи; 7 - ядро с ядрышком; 8 - митохондрия; 9 - капли жира; 10 - вакуоль; 11 - крахмальные зерна; 12 - хлоропласт; 13 - протопластида; 14 - рибосомы.

Эволюционно существование живой материи связано с клеточной организацией и матричным принципом передачи информации. Ближе всего к сути понятия информации стоит её определение, существующее в радиотехнике: информация - это структурное изменение или модуляция по закону кодирования постоянного высокочастотного сигнала по всем или выборочным его параметрам: амплитуде, фазе, частоте, длительности импульсов или частоты их следования.

Ф

Рисунок 5. Клеточная организация прокариот на примере бактериальной клетки.

ормы существования жизни и их функционирование связано с типами клеток. В природе существует большое разнообразие (специализация) клеток, различающихся по размерам, форме, химическим особенностям, выполняемым функциям. Но существует лишь два типа клеточной организации – прокариотический и эукариотический.

Эукариотический тип подразделяют на два подтипа. Первый характерен простейшим организмам, второй – многоклеточным.

Клеткам прокариотического типа (рисунок 5) свойственны малые размеры (0.5...3.0 мкм), отсутствие обособленного ядра, развитой системы мембран. Генетический материал представлен единственной кольцевой хромосомой, лишенной гистонных белков (ДНК). Реакция прокариотической клетки щелочная. Время, необходимое для образования двух дочерних клеток, мало и исчисляется десятками минут. К прокариотам относятся бактерии во всем их разнообразии (эубактерии, архебактерии, цианобактерии).

К эукариотам относятся зеленые растения, грибы и животные. В клетке эукариот имеется настоящее ядро, оно окружено двойной мембраной, клеточная структура оформлена оболочкой (рисунок 4).

Принцип компартментации

Высокая упорядоченность эукариотической клетки, разделение веществ и процессов в ней достигается за счет компартментации ее объема – подразделения на отсеки, отличающиеся ферментным составом. Отдельный компартмент может быть представлен как целой органеллой (лизосомы), так и ее частью (внутреннее пространство митохондрий). Отдельные компартменты в клетке представлены десятками, сотнями и тысячами единиц и их соотношение обуславливает её специализацию на уровне организма.

Компартментация возможна благодаря биологическим мембранам (рисунок 4, и др.). Они выполняют ряд функций - барьерную, регуляторную, размещения ферментных комплексов и др. Специализация разных компартментов обеспечивается специализацией мембран. Наличие в мембранах гидрофильного белкового слоя делает возможным осуществление в компартментах реакций в водных растворах; присутствие в них липидов позволяет образовывать компартменты для реакций в неводной среде. При этом наличие молекулярного слоя воды между молекулами белка позволяет клетке быстро и постоянно реагировать на внешнее электромагнитное воздействие (Галль,2006, 2009; Зенин,2007; Петров,2011)

Предложено несколько схем взаимоотношений в мембране основных химических компонентов – белков и липидов, а также веществ, размещающихся на поверхности мембран. Наибольшим признанием пользуется гипотеза, согласно которой мембрана составлена из бимолекулярного слоя липидов. Гидрофобные их участки повернуты друг к другу, а гидрофильные находятся на внешней поверхности. Разнообразные белковые молекулы встроены в липидный слой, или находятся на его поверхности.

Представляется, что мембрана пронизана ультрамикроскопическими порами, через которые проходят определенные вещества. Возможность прохождения веществ через мембрану зависит от размеров их молекул, электрического заряда, от наличия и числа молекул воды, связанной с данной молекулой. У растений имеется также толстая клеточная оболочка, состоящая из целлюлозы. Через отверстия в клеточных стенках соседние клетки соединяются между собой с помощью тяжей цитоплазмы. По-видимому, это позволяет осуществляться обмену веществ и сигнальным информационным функциям.

Клеточное ядро

Каждая эукариотическая клетка содержит небольшую шаровидную или овальную органеллу, называемую ядром (рисунок 4).

Ядро окружает ядерная оболочка, состоящая из двух элементарных мембран. Она обособляет внутриядерные компоненты от цитоплазмы, регулирует перемещение веществ из ядра в цитоплазму и обратно. Наружный слой внешней ядерной мембраны без перерыва переходит в мембраны эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (рисунки 5, 4). Внутренняя мембрана на всем своем протяжении подстилается белковым слоем, называемым плотной пластинкой. Плотная пластинка выполняет опорную функцию. Перенуклеарное пространство, расположенное между внутренней и наружной мембранами ядерной оболочки, имеет сообщение с эндоплазматической сетью. Предполагается, что в ядерной оболочке имеются поры, через которые проходят молекулы мРНК. Диаметр пор составляет примерно 80...90 нм. Число пор тем больше, чем выше функциональная активность клетки.

Содержимое ядра состоит из ядерной плазмы (кариоплазмы) и погруженных в нее ядрышек (поз. 7). Полагают, что в ядрышках идет синтез рибосомной РНК. В ядрышке имеется область, в пределах которой располагаются участки нескольких хромосом, кодирующие рибосомную РНК. Эта область именуется ядрышковым организатором.

Кариоплазма состоит из двух компонентов – кариолимфы (ядерного сока) и хромосом. В состоянии покоя (в периоды между делениями) хромосомы неразличимы, а вместо них видна сеть из тяжей и зерен, в совокупности именуемых хроматином. Перед началом деления тяжи и зерна уплотняются в компактные образования, собственно и называемые хромосомами.

Митохондрии

Митохондрии (рисунок 6) – это органеллы сложной структуры, сферической или палочковидной формы. Их диаметр составляет около 0.5 мкм, длина – 5...10 мкм. Митохондрии покрыты двойными мембранами. Наружная мембрана имеет гладкое строение, внутренняя образует многочисленные складки (кристы) и трубчатые впячивания (тубулы). Пространство, ограниченное внутренней мембраной, содержит матрикс органеллы.

Главная функция митохондрий – ферментативное окисление органических субстратов с накоплением высвобождающейся энергии в макроэргических связях АТФ. Набор ферментов, участвующих в окислительном фосфорилировании, содержится в митохондриальном матриксе.

М

Рисунок 6. Строение митохондрий и формула АТФ

итохондрии – одни из немногих органелл, способных к частичному самовоспроизводству. Аппарат биосинтеза митохондрий представлен несколькими кольцевыми молекулами ДНК, транспортными РНК, комплексом ферментов репликации ДНК, транскрипции иРНК и трансляции белков. Биосинтетический аппарат митохондрий практически такой же, что и прокариот. Интересной особенностью митохондрий является то, что их собственный набор генетического материала кодирует лишь часть информации, необходимой для их самовоспроизводства; другая часть информации закодирована в ядерной ДНК.

Пластиды

Пластиды имеются только в растительных клетках и тесно связаны с процессами обмена, протекающими в них. Пластиды содержат разнообразные красящие вещества: хлоропласты – хлорофилл и некоторые другие каротиноиды, хромопласты - каротин и ксантофилл. Лейкопласты не содержат красящих пигментов, в них накапливаются разнообразные запасные вещества – крахмал (амилопласты), жиры (липидопласты), белки (протеинопласты).

Наиболее исследованными являются хлоропласты. Это и понятно: изучение строения и функционирования хлоропластов является составной частью познания процесса фотосинтеза.

Внешне пластиды предстают как дисковидные образования диаметром 5 мкм и толщиной 1 мк. Они состоят из пластинок, или дисков, плотно уложенных друг на друга. Внутри пластид находятся тельца, именуемые гранами, которые и содержат вырабатываемые ими вещества. Благодаря многослойному размещению гран с хлорофиллом увеличивается поверхность, что способствует лучшему усвоению гамма-квантов света и, возможно, способствует переносу энергии. Внутреннее пространство хлоропластов, не занятое гранами, заполнено матриксом, или стромой. Снаружи хлоропласты покрыты двойной мембраной.

В одной растительной клетке содержится примерно от 20 до 40 хлоропластов.

Основная функция хлоропластов заключается в участии в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Интересно отметить, что в ходе фотофосфорилирования в зеленых растениях синтезируется в 30 раз больше АТФ, чем в их митохондриях в процессе окислительного фосфорилирования, а количество хлоропластов в растениях многократно превышают количество митохондрий.

Н аряду с митохондриями хлоропласты относятся к полуавтономным органоидам. Они обладают собственным генетическим и биосинтетическим аппаратом. Структурная организация ДНК и рибосом хлоропластов очень похожа на соответствующую организацию прокариот. Это обстоятельство часто используется для обоснования симбиотической гипотезы возникновения клетки эукариотов.

Рисунок 8. Функциональные участки рибосомы в системе инициации, элонгации и терминации трансляции

Рисунок 7. Аппарат Гольджи

Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой обширную систему пузырьков, микроканальцев и полостей (или цистерн) крайне разнообразной морфологии (рисунок 7). Поверхность ЭПС образована обычными внутриклеточными мембранами. Элементы ЭПС выполняют разнообразные функции. Часто к поверхности ЭПС прикрепляются рибосомы, играющие главную роль в биосинтезе белка. В этом случае ЭПС именуют шероховатой в отличие от гладкой, не имеющей контакта с рибосомами. ЭПС окружает и ядро, имеет она связь и с митохондриями. Полагают, что ЭПС выполняет три основные функции – транспорта белков, вырабатываемых в рибосомах, хранения веществ, а также синтеза липидов и стероидов.

Структуру, известную как комплекс Гольджи (рисунок 7), более ста лет назад открыл итальянский ученый Камилло Гольджи. Комплекс Гольджи представляет собой стопки из уплощенных замкнутых, окруженных двойной мембраной дисков. Эти стопки именуют диктиосомами. От одного края идет непрерывное отшнуровывание пузырьков, зато на другом происходит их регенерация. Функцией комплекса Гольджи является завершающая стадия образования ферментов, различных секретов, например, эфирных масел и слизей. Он также сортирует молекулы белков и направляет их строго по назначению.

Вакуоли (рисунок4) – это заполненные жидкостью мембранные мешки. От цитоплазмы они отделены мембраной, именуемой тонопластом. Вакуоли являются главным осмотическим пространством клетки, обеспечивающим ее тургор. Они также выполняют функцию вместилища разнообразных веществ – как запасных, так и отходов. Среди веществ, обнаруживаемых в вакуолях, назовем алкалоиды, таннины, латексы, сахара, минеральные соли, пигменты. Так как в вакуолях растительных клеток содержатся гидролитические ферменты, то считается, что они выполняют пищеварительную функцию, т. е. являются аналогом лизосом клеток животных.

Рибосомы

Рибосомы – самые мелкие клеточные органеллы (рисунок 4, поз. 14 и рисунок 8), по форме напоминающие сплющенные сфероиды. Их размер составляет примерно 25×15 нм. Существует два типа рибосом. Более крупные встречаются в цитоплазме клеток эукариот, более мелкие характерны для прокариот, а также митохондрий и пластид эукариотических клеток. Более крупные называют также 80S-рибосомы, более мелкие – 70S-рибосомы. Латинская буква S в названии – сокращение от "Сведберг", единица скорости седиментации частиц при центрифугировании, названной в честь создателя метода ультрацентрифугирования шведского ученого Теодора Сведберга, цифры количественно характеризуют эту скорость. Константа седиментации 70S соответствует молекулярной массе частицы 2,7×10⁶ дальтон, 80S - молекулярной массе 4×10⁶ дальтон.

Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой. Тонкая структура рибосом изучена еще недостаточно полно. Установлено, что субъединицы представляют собой пористые, сильно гидратированные структуры, при специальном окрашивании на срезе, напоминающие 4 - или 6-лучевые звезды.

Основными компонентами рибосом являются РНК и белок, доля которых от массы частицы составляет примерно по 50%. Рибосомная РНК эукариот синтезируется в ядрышке. Окончательная сборка рибосом, включая соединение субъединиц и образование полисом – групп из нескольких рибосом, являющихся некоторым подобием бус, – происходит в цитоплазме.

Количество рибосом в клетке весьма значительно. Так, в бактериальной клетке их число достигает 10 000, а в эукариотической их в несколько раз больше. Часть рибосом свободно размещается в цитоплазме, другая часть прикрепляется к ЭПС. Встречаются рибосомы также в митохондриях и пластидах.

Рибосомы – главное "действующее лицо" в синтезе белка. Именно на рибосомах происходит строго последовательное соединение аминокислот, обеспечивающее заданную первичную структуру белка. Строение рибосом обеспечивает определенное положение относительно друг друга матричной РНК, транспортной РНК с присоединенной к ней аминокислотой и растущей полипептидной цепи, без чего биосинтез невозможен (рисунок8).

Лизосомы. Пероксисомы, или микротельца

Лизосомы – это небольшие органеллы сферической формы, отделенные от остального пространства клетки одинарной мембраной (рисунок 4, поз. 13). Содержимое лизосом – гидролитические ферменты (протеазы, фосфатазы, нуклеазы и липазы). Если бы ферменты не были отделены от прочих органелл клетки, то это могло бы привести к ее разрушению. Лизосомы – органеллы, свойственные животным клеткам. Считается, что в растительных клетках роль лизосом выполняют вакуоли. Впрочем, имеются факты, указывающие на то, что лизосомы все же встречаются в растительной клетке. Механизм образования лизосом таков. Гидролитические ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, транспортируются в комплекс Гольджи. Позже от комплекса Гольджи отшнуровываются пузырьки, содержащие ферменты. Это и есть лизосомы.

Основная функция лизосом – внутриклеточное переваривание пищи. Вторая функция – защитная: специализированные лизосомы, называемые фагоцитами, захватывают и переваривают проникшие в клетки бактерии. Третья функция связана с участием лизосом в естественном круговороте клеточных органелл. Суть ее сводится к тому, что какая-либо ненужная клетке структура окружается мембраной; образовавшийся мешочек сливается с лизосомой. В образовавшейся вакуоле и происходит переваривание ненужного органа.

Пероксисомы, или микротельца имеют округлые очертания и окружены одинарной мембраной. Свое происхождение пероксисомы ведут от ЭПС, с которой они сохраняют связь. В содержимом пероксисом отчетливо видны кристаллические ядра белков. Это фермент каталаза, катализирующий разложение пероксида водорода на воду и кислород. Пероксид водорода, побочный продукт некоторых окислительных процессов, идущих в клетке, очень токсичен, а потому должен немедленно удаляться.

Пероксисомы подразделяются на три группы. Глиоксисомы участвуют в превращениях липидов в сахарозу в некоторых богатых маслом семенах, например, в эндосперме семян клещевины. Пероксисомы листьев, тесно связанные с митохондриями и хлоропластами, участвуют в фотодыхании. Неспециализированные пероксисомы обнаруживаются в клетках других тканей.

Микротрубочки и микрофиламены

Микротрубочки – полые, очень длинные частицы. В клетке они располагаются параллельно клеточной стенке. Состоят они из 13 уложенных по спирали тяжей, образованных из белка тубулина. Микротрубочки выполняют роль цитоскелета, принимают участие в перемещении пузырьков Гольджи; особые трубочки – центриоли – "растаскивают" хромосомы при делении клетки. Есть еще и более тонкие структуры, образованные из белков – микрофиламенты, которые также выполняют функцию обеспечения внутриклеточного движения и придания клетке формы. Однако особенно важны они для животных клеток.

Оболочка растительной клетки

Во время деления растительной клетки формируется оболочка, образованная первичными клеточными стенками. Позже в результате утолщения она превращается во вторичную стенку. Первичная стенка состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды (пектины и гемицеллюлозы). Микрофибриллы целлюлозы представляют собой цепи длинных полисахаридов, сшитые в пучки поперечными водородными связями. Стенки соседних клеток скрепляются срединной пластинкой, состоящей из пектатов кальция и магния. Клеточные стенки сильно гидратированы: 60...70 процентов их массы составляет вода. Оболочки клеток некоторых тканей подвергаются лигнификации, или одревеснению.

Функции клеточной оболочки весьма разнообразны. Перечислим основные из них.

1. Функция механической прочности и опоры клетки и растения в целом.

2. Сопротивление растяжению клетки при поступлении в клетку воды обеспечивает их тургосцентность, что придает дополнительную прочность.

3. Система связанных друг с другом стенок - главный путь, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы. Плазмодесмы связывают протопласт отдельных клеток в единую систему.

4. Наружные стенки эпидермальных клеток покрыты воскоподобным веществом – кутином. Кутикула уменьшает риск обезвоживания клетки и проникновения болезнетворных организмов. Аналогичную функцию выполняет пропитка пробковых клеток суберином.

5. Клеточные стенки ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для транспорта веществ.

6. Некоторые видоизмененные стенки хранят запас питательных веществ, например, гемицеллюлозу в некоторых семенах.

Рисунок 10. Особенности построения и поведения мембран а - липиды в воде. Полярные головки обращены в сторону водной среды, а неполярные хвосты – в масляную фазу; б - липиды на поверхности воды. Гидрофильные головки обращены в сторону водной, а гидрофобные хвосты – воздушной фазы; в - при высокой концентрации липидов образуется в воде мембрана.

Рисунок 9. Жидкостно-мозаичная модель мембраны а - мембранные белки; б - липидные молекулы; в - молекулы гликопротеидов; г - микрофиламенты.

Рисунок 11. Взаимодействие белков с липидами в составе мембран.

Белки погружены в жидкую часть мембраны, где находятся гидрофобные участки. Гидрофобные головки взаимодействуют с гидрофильной частью белков. а - белок связан ионными взаимодействиями; б-в - гидрофильно-гидрофобное взаимодействие.

Рисунок 12. Плазматические мембраны (плазмалеммы) Самые толстые мембраны, представляющие собой липопротеиновый комплекс. Толщина их около 10 нм. В них содержание липидов достигает 40, белков – 60, углеводов – 1%

Клетка, по существу, представляет собой самовоспроизводящуюся химическую систему. Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию химических веществ, эта система должна быть физически отделена от своего окружения, и вместе с тем она должна обладать способностью к обмену с этим окружением, т.е. избирательно пропускать различные химические соединения.