Б. Импорт крупных ядерных белков
Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 кДа) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро (см. рис. 233).
В. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой
Почти все РНК клетки синтезируются в ядре. В этом процессе, называемом транскрипцией, используется хранящаяся в ДНК (DNA) информация (см. рис. 241). Синтез рибосомной РНК [рРНК (rRNA)] происходит в ядрышках, в то время как матричные (информационные) и транспортные РНК [мРНК и тРНК (mRNA и tRNA)] синтезируются в эухроматине. Репликация — катализируемый ферментами процесс удвоения ДНК — также локализована в ядре (см. рис. 239).
Нуклеотидные блоки, необходимые для репликации и транскрипции в ядре, должны поступать из цитоплазмы. Их включение в РНК приводит к образованию первичных продуктов, которые последовательно модифицируются путем расщепления, удаления частей молекулы и включения дополнительных нуклеотидов (созревание РНК). Наконец, мРНК и тРНК, образовавшиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму для участия в биосинтезе белков (трансляции) (см. рис. 237).
Белки не могут синтезироваться в ядре, и поэтому все ядерные белки должны быть импортированы из цитоплазмы. Это, например, гистоновые и негистоновые белки, связанные в хроматине с ДНК, полимеразы, гормональные рецепторы, факторы транскрипции и рибосомные белки. Рибосомные белки, находясь еще в ядрышке, начинают ассоциировать с рРНК, образуя рибосомные субчастицы.
Одной из очень специфический функций ядра является биосинтез НАД+ (NAD+). Предшественник этого кофермента, никотинамидмононуклеотид [НАМ (NMN)] синтезируется в цитоплазме и затем транспортируется в ядрышко для превращения в динуклеотид НАД+ (NAD+), который после этого возвращается в цитоплазму.
212-213
Организация клетки. Митохондрии
Митохондрии: структура и функции
А
.
Структура митохондрий
Митохондрии - это органеллы размером с бактерию (около 1 х 2 мкм). Они найдены в большом количестве почти во всех эукариотических клетках. Обычно в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки. Митохондрия ограничена двумя мембранами - гладкой внешней и складчатой внутренней, имеющей очень большую поверхность. Складки внутренней мембраны глубоко входят в матрикс митохондрий, образуя поперечный перегородки - кристы. Пространство между внешней и внутренней мембранами обычно называют межмембранным пространством.
Различный типы клеток отличаются друг от друга как по количеству и форме митохондрий, так и по количеству крист. Особенно много крист имеют митохондрии в тканях с активными окислительными процессами, например в сердечной мышце. Вариации митохондрий по форме, что зависит от их функционального состояния, могут наблюдаться и в тканях одного типа. Митохондрии — изменчивые и пластичные органеллы.
Мембраны митохондрий содержат интегральные мембранные белки. Во внешнюю мембрану входят порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ с молекулярной массой до 10 кДа (см. рис. 223). Внутренняя же мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О2, СО2, Н20. Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики (см. рис. 215), ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится необычный фосфолипид кардиолипин (см. с.56). Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла.