1.1Анатомия вестибулярного анализатора
Вестибулярный анализатор - парный орган равновесия, состоящий из периферического и центрального отделов. У человека помимо вестибулярного аппарата равновесие зависит от взаимодействия органов слуха, зрения, от функции мозжечка и коры головного мозга, от проприоцептивных и тактильных раздражений, идущих, например, от чувствительных к давлению рецепторов в подошвах стоп.
Рассмотрим вначале строение периферических вестибулярных рецепторов, находящихся в вестибулярном отделе перепончатого лабиринта. Он представляет собой систему сложных полостей: трех полукружных каналов и преддверия, с которым все эти каналы соединены своими концами. В каждом полукружном канале в свою очередь заключены мембранные протоки. В преддверии находятся два мембранозных мешочка – сферический (саккулюс) и элиптический (утрикулюс). Мембранозные структуры (и каналы и мешочки) заполнены эндолимфой и окружены перилимфой, которая заполняет костные каналы и преддверие. Мембранозные протоки связаны многочисленными соединительнотканными трабекулами с костными стенками, а одной своей стороной они прилежат к стенке костного канала.
Преддверие, центральная часть лабиринта, филогенетически наиболее древнее образование внутреннего уха, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном возле улитки, сферический мешочек (sacculus). Во втором кармане, примыкающем к полукружным каналам - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно преддверия, обращенное в полость среднего уха и прикрытое с его стороны основанием стремени. Передняя часть преддверия (сферическая) через лестницу преддверия сообщается с улиткой, задняя (эллиптическая) - с полукружными каналами.
В саккулюсе и утрикулюсе помимо эндолимфы имеются рецепторные образования, называемые пятнами (maculaе), которые являются рецепторами пространственного чувства. Эти рецепторные образования называются отолитовыми рецепторами и располагаются на небольших возвышениях внутренней поверхности обоих мешочков и соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi. Отолитовые рецепторы (от названия входящих в их состав специфических анатомических образований, рассматриваемых далее), как и ампулярные, также ориентированы во взаимно перпендикулярных плоскостях: в эллиптическом мешочке рецептор расположен на ее дне горизонтально, а в находящемся возле улитки сферическом - на медиальной стенке мешочка вертикально.
Отолитовый рецептор тоже состоит из опорных и волосковых клеток. Длинные волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, также образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу. Но в отличие от ампулярного рецептора желеобразная субстанция отолитового аппарата содержит большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы эти называются отолитами (от греч. otos - yхо, litos - камень) и состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Длинные волоски рецепторных клеток вместе с отолитами и желеобразной массой образуют отолитовую мембрану. Благодаря содержанию отолитов эта мембрана обладает большой удельной массой и легко смещается даже при небольших передвижениях головы. Раздражение отолитовых рецепторов давлением или смещением отолитовой мембраны при прямолинейных ускорениях либо воздействии силы тяжести приводят к трансформации механической энергии в электрическую. Эта энергия передается на периферические отолитовые отростки вестибулярного ганглия.
Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosacuilaris), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Этот проток проходит в костном канале, или водопроводе преддверия (aqueductus vestibuli), а затем на задней поверхности пирамиды височной кости слепо заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
Полукружные каналы. Во внутреннем ухе с каждой стороны различают три полукружных канала. Диаметр костных полукружных каналов около 1.5 мм, длина – от 12 до 18 мм. Они находятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: один - в горизонтальной и два - в вертикальной. Однако ориентация каналов не совсем совпадает с пространственной троичной системой координат. Поэтому, в какой бы плоскости ни происходило движение головы, раздражение вестибулярных рецепторов будет осуществляться во всех каналах, но больше в том, который находится в плоскости вращения. Наружный (canalis semicircularis lateralis) или горизонтальный полукружный канал располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости. Передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится под углом 450 к фронтальной плоскости. Задний полукружный канал (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный - под углом 450 к сагиттальной плоскости. Каналы расположены таким образом, что каждый из них лежит в плоскости, перпендикулярной плоскостям двух других каналов, отсюда и их название. Латеральный канал контролирует горизонтальную плоскость, передний вертикальный контролирует фронтальную плоскость, а задний контролирует сагиттальную плоскость. Вертикальные каналы ориентированы так, что передний фронтальный канал одного лабиринта лежит в одной плоскости с задним сагиттальным каналом противоположного уха.
В каждом канале имеются два колена (ножки): простое - гладкое и грушевидно расширенное - ампулярное. Гладкие ножки верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в одну общую ножку (crus commune), а горизонтальный полукружный канал имеет собственную гладкую ножку. Все пять ножек полукружных каналов (две гладкие и три расширенные) обращены к заднему эллиптическому карману преддверия.
Перепончатые полукружные протоки и мешочки преддверия. Перепончатые полукружные протоки расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их строение, т.е. имеют расширенные ампулярные и простые гладкие части (ножки). Одной из своих соединительнотканных стенок перепончатый полукружный проток прилежит к стенке костной капсулы, оставляя значительное место для перилимфатического пространства. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью заполняют просвет костных ампул. Внутренняя поверхность перепончатых протоков выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных и чувствительных волосковых. Волосковые клетки являются периферическими рецепторами вестибулярного нерва.
У человека, как и у других высших позвоночных, вестибулярные рецепторы внутреннего уха представлены чувствительными к раздражению грушевидными механорецепторами I типа. Филогенетически они моложе менее чувствительных цилиндрических клеток II типа, появляющихся у круглоротых рыб и амфибий. Для клеток I типа характерной особенностью является то, что нервное окончание периферического отростка вестибулярного ганглия образует объемное ложе («чашу»), которое почти полностью вмещает в себя тело клетки. Благодаря такому обширному синаптическому контакту чувствительной рецепторной клетки, а также тому, что афферентные нервные волокна, подходящие к клетке, являются одними из самых толстых (до 20 мкм), обеспечивается высокая надежность функции вестибулярных рецепторов.
Каждую волосковую клетку венчает один длинный и толстый волосок – киноцилий (cino – подвижный, cilia – волосок), располагающийся с краю верхушки клетки. Остальную ее поверхность покрывают от 50 до 110 более тонких и коротких волосков – стереоцилий (stereo – твердый, неподвижный). Между киноцилией и стереоцилиями существует разность потенциалов, которая зависит от их взаимного расположения. Когда киноцилия приближается к стереоцилиям или, напротив, удаляется от них, разность потенциалов уменьшается или возрастает (происходит гипо- или гиперполяризация). Это сопровождается соответственно снижением или возрастанием импульсации рецептора, постоянно находящегося в активном состоянии. Длинные волоски нейроэпителиальных клеток (киноцилии) склеены между собой эластичной желеобразной массой, состоящей из сульфомукополисахаридов, и на crista ampullaris составляют образование в виде круговой заслонки-кисточки (cupula terminalis). Эта кисточка-купула, как поршень, почти полностью закрывает просвет ампулы, поэтому любое перемещение эндолимфы в перепончатом канале вызывает отклонение купулы. Возникающее при угловых движениях головы (повороты, наклоны) механическое передвижение эндолимфы смещает cupula terminalis в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала. Механическая энергия смещения купулы является раздражителем для нейроэпителиальных волосковых клеток. Эта энергия преобразуется в волосковых клетках в электрический импульс и передается на периферические ампулярные отростки лежащего в глубине внутреннего слухового прохода вестибулярного ганглия (ganglion vestibularis Scarpae).
Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки каждого внутреннего уха расположены в пяти рецепторных областях: по одной в ампулах трех полукружных протоков и по одной в двух мешочках преддверия. Соответственно пространственной ориентации этих вестибулярных рецепторов наш орган равновесия получает исчерпывающую информацию о положении и движении тела в любой плоскости и направлении. К чувствительным клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов подходят два отдельных пучка периферических волокон (аксонов) от биполярных клеток вестибулярного ганглия (gangl. Scarpаe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе (I нейрон). Верхний периферический пучок идет к чувствительным волосковым клеткам элиптического мешочка, а также к ампулярным рецепторам латерального и переднего (верхнего) полукружных протоков. Нижний периферический пучок подходит к заднему полукружному протоку и сферическому мешочку. Центральные волокна биполярных клеток вестибулярного ганглия образуют вестибулярный нерв (radix vestybularis) и идут по внутреннему слуховому проходу височной кости в одной нервной оболочке со слуховым нервом, формируя VIII черепной мозговой нерв (n. cochleovestybularis), к мостомозжечковому углу соответствующей стороны. Вместе с VIII черепным мозговым нервом во внутреннем слуховом проходе следует и лицевой нерв (n. facialis, VII черепной нерв), что имеет важное значение в отоневрологической диагностике периферических и центральных вестибулярных нарушений.
После выхода из внутреннего слухового прохода височной кости вестибулярный и слуховой нервы на уровне мостомозжечкового угла проникают в ствол мозга, где в продолговатом мозге вестибулярный нерв передает по восходящим вестибулярным волокнам (числом до 12 000) возбуждение на вестибулярные ядра, а по нисходящим (числом не более 200) – получает обратную регулирующую информацию от ядер ретикулярной формации продолговатого мозга и некоторых других мозговых структур. Вспомним, что ретикулярная формация мозга является своеобразным тормозящим и активирующим центром различных подкорковых отделов ЦНС. Она регулирует, например режим сна и бодрствования, отвечает за процессы внимания и тренировки. В мосту восходящие волокна вестибулярной порции VIII нерва снова делятся на восходящие и нисходящие пучки и направляются к вестибулярным ядрам своей стороны.
На границе между продолговатым мозгом и стволом, на дне IV желудочка, по обе стороны ромбовидной ямки, в латеральных ее углах располагаются правый и левый ядерные вестибулярные комплексы (II нейрон). В вестибулярном комплексе соответствующей стороны находятся четыре вестибулярных ядра. Верхнее, nucl. vestibularis superior, и медиальное ядра, nucl. vestibularis medialis, получают афферентные волокна от ампулярных рецепторов и из мозжечка. Нижнее ядро, nucl. vestibularis inferior, возбуждается, в основном, от отолитовых и частично от ампулярных рецепторов внутреннего уха. Латеральное ядро, nucl. vestibularis lateralis, принимает импульсы от мозжечка и отолитовых рецепторов. Восходящие пучки вестибулярного корешка VIII нерва заканчиваются синапсами в клетках верхнего вестибулярного ядра. Нисходящие – в клетках остальных трех ядер.
Далее аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько ассоциативных (связующих) пучков с другими отделами ЦНС, или трактов, благодаря которым осуществляется полноценная пространственная ориентация организма, а также обеспечиваются высокие приспособительные и компенсаторные возможности вестибулярной системы.
С позиций клинической анатомии и дифференциальной диагностики вестибулярных расстройств следует выделить пять таких трактов, которые связывают вестибулярные ядра с последующими нейронами соответствующих рефлекторных дуг.
1). Вестибулоспинальный тракт, или пучок, tr. vestibulospinalis, начинается от латеральных ядер (Дейтерса) по обе стороны ромбовидной ямки и посегментно заканчивается в двигательных промежуточных нейронах передних рогов спинного мозга. Промежуточные мотонейроны возбуждают моторные альфа- и гамма- нейроны мышц-разгибателей, т. е. они являются антагонистами пирамидного пути и осуществляют угнетение мышц-сгибателей и возбуждение мышц-разгибателей. Этот механизм представляет собой часть статокинетической системы, служащей для поддержания равновесия. Вестибулоспинальный тракт в содружестве с ретикулоспинальным и медиальным продольным трактами обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание равновесия тела за счет перераспределения тонуса мышц шеи, конечностей и туловища.
В безусловнорефлекторной регуляции мышечного тонуса принимает участие и экстрапирамидная система: часть аксонов клеток от латерального и медиального вестибулярных ядер формируют вестибулоталамический тракт, tr. vestybulothalamicus. Из курса неврологии вспомним, что пирамидная система контролирует произвольные мышечные движения и проводит программу таких движений от коры больших полушарий до ствола головного и спинного мозга. В частности, она включает в себя двигательные ядра черепных нервов и серого вещества спинного мозга. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики, как безусловных, так и условнорефлекторных (профессиональные навыки). Она объединяет двигательные центры коры головного мозга, его ядра и проводящие пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга. Помимо других образований, в нее входят ядра таламуса, мозжечок, ретикулярная формация. Экстрапирамидная система управляет мышечным тонусом, координацией движений, позной устойчивостью, создает фон для реализации быстрых, точных и дифференцированных движений. Обе системы активно взаимодействуют: экстрапирамидная система обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой.
2). Медиальный продольный тракт, или пучок, tr. vestybulolongitudinalis, связывает вестибулярные ядра (верхнее, нижнее, медиальное) с ядрами трех глазодвигательных нервов: глазодвигательного (III), блокового (IV) и отводящего (VI черепной нерв). По этому тракту осуществляются связи, обеспечивающие компенсаторные рефлекторные повороты глаз во время движений головы. Особая роль в координации движений глаз и головы принадлежит медиальному ядру, так как посредством своих проекций в медиальном продольном пучке это ядро согласовывает глазодвигательные и шейные моторные реакции. На изучении вестибулярно обусловленных движений глаз основано большинство методик экспериментальной и клинической вестибулологии. Эта форма подсознательных движений глазных яблок называется медленным компонентом вестибулярного нистагма, или вестибулоокулярным рефлексом (ВОР). Основной функцией ВОР является стабилизация положения глазных яблок по отношению к голове во время ходьбы, бега, прыжков, поворотов и других движений. Благодаря этому изображение окружающего пространства на сетчатке глаз остается относительно неподвижным.
Вестибулоокулярный рефлекс является важным компонентом в группе глазодвигательных рефлексов. Он помогает сохранять достаточную остроту зрения в динамических условиях, т.е. участвует в поддержании динамического зрения. На глазодвигательные ядра оказывают дополнительное влияние и обширные мультисинаптические связи от ретикулярной формации. Нижняя часть медиального продольного пучка также обеспечивает связь с моторным отделом спинного мозга.
3). Вестибуломозжечковый тракт, tr. vestibulocerebellaris, имеет афферентный и эфферентный отделы. Афферентный вестибуломозжечковый тракт проходит от вестибулярных ядер (верхнее, медиальное и латеральное) через нижние ножки мозжечка и заканчивается в коре червя мозжечка. Мозжечок является высшим безусловнорефлекторным центром двигательной координации.
От мозжечка импульс возвращается, в частности, к вестибулярному анализатору по эфферентному вестибуломозжечковому пути и при помощи латерального ядра оказывает коррегирующее мозжечковое влияние на спинной мозг, а посредством верхнего и медиального вестибулярных ядер - на глазодвигательные центры.
4). Часть аксонов клеток латерального ядра вступает в состав заднего продольного пучка (тракта). Этот тракт соединяет задние гипоталамические ядра, являющиеся центрами мозговой интеграции вегетативных процессов, с вегетативными ядрами глазодвигательного (III), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов, а также с вегетативными симпатическими и парасимпатическими центрами спинного мозга. Задний продольный пучок способствует реализации вегетативных реакций, связанных с работой внутренних органов. Поэтому, например, при вестибулярном раздражении изменяется сосудистый тонус, учащаются сердечный ритм и дыхание, усиливается перистальтика кишечника. Гуморальные вестибулярные реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы запускаются благодаря вестибуло-таламо-гипоталамическим связям.
5). Вестибулокортикальный тракт, tr. vestibulocorticalis, или вестибулярный сенсорный тракт, обеспечивается системой вертикальных волокон, идущих от всех четырех ядер. Этот тракт переключается в таламусе (III нейрон), являющемся подкорковым сенсорным центром, направляется к задней ножке внутренней капсулы ( подкорковое образование, через которое проходят все проекционные волокна различных зон коры больших полушарий) и оканчивается на клетках височно-теменной области (средняя и нижняя извилины) коры головного мозга (IV нейрон) со своей стороны. Следует подчеркнуть, что четкого коркового представительства у вестибулярного анализатора нет. Рассеянные по соответствующей области мозговой коры клетки вестибулярного анализатора имеют обширные связи с соседними сенсорными корковыми центрами: зрительным (затылочная доля), слуховым (верхняя височная извилина), координаторным проприоцептивным (передняя и задняя центральные извилины и верхняя теменная долька – центр схемы тела) и другими.
Ощущение головокружения при вестибулярной надпороговой стимуляции возникает и передается по этому тракту. Адаптационные реакции обеспечиваются связями вестибулярной системы с гипоталамусом посредством ретикулярной формации и через нее же – с корой головного мозга, благодаря чему формируется осознанное восприятие движения и положения тела в окружающем пространстве.
Таким образом, многочисленные афферентные пути, идут от вестибулярных ядер к мозжечку, ретикулярной формации, спинному мозгу и противоположным вестибулярным ядрам. Важно, что от одного вестибулярного ядра отходит несколько различных ассоциативных путей. Это нужно учитывать как в оценке нормы вестибулярной функции, так и при выявлении вестибулярной патологии различного происхождения.
Реакции, возникающие при раздражении вестибулярных рецепторов патологическим процессом или вызываемые искусственно, распространяются по всем его связям и вызывают соответствующее рефлекторное действие. Все вестибулярные реакции условно объединяют в три группы: вестибулосоматические (двигательные), вестибулосенсорные и вестибуловегетативные.
Вестибулосоматические реакции опосредованы через вестибулоспинальный, вестибулоглазодвигательный и вестибуломозжечковый тракты. Обусловленные вестибулярным раздражением сенсорные реакции опосредованы через вестибулокортикальный тракт. Через задний продольный пучок и ретикулярную формацию реализуются вестибуловегетативные реакции. Наиболее информативным является вестибулярный рефлекс на глазодвигательные ядра, вызывающий нистагм.