Глава 10. Брожение

Брожение со времен Пастера называют «Жизнью без воздуха». Этот тип метаболизма возник на нашей планете одним из самых первых — еще в то время, когда в атмосфере отсутствовал молекулярный кислород. Наиболее древние обитатели Земли использовали этот самый примитивный и наименее выгодный с энергетической точки зрения способ метаболизма для своей жизнедеятельности. В ходе эволюции возникли новые, более перспективные процессы запасания энергии, однако брожение по прежнему используется многими организмами, поскольку позволяет им осуществлять жизнедеятельность в условиях отсутствия молекулярного кислорода.

Брожение происходит в клетках бактерий, дрожжей (для этих микроорганизмов брожение является преобладающим типом метаболизма), простейших, моллюсков, в некоторых тканях рыб и птиц, а также высших животных, включая человека (мышцы, хрусталик и роговица глаза).

Известно большое разнообразие процессов брожения, которые отличаются друг от друга субстратами, продуктами, а также химическими превращениями. При этом можно различить несколько типов брожения, встречающихся наиболее часто: спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое, ацетоно-бутиловое. Свое название эти типы брожения получили от доминирующих или характерных продуктов, которые образуются в результате определенной последовательности реакций. Нетрудно заметить, что среди продуктов преобладают органические кислоты и спирты. Субстратами для разных типов брожения служат также органические вещества — в большинстве случаев пируват, а также лактат, ацетил-СоА, некоторые промежуточные метаболиты гликолитического пути, аминокислоты. Таким образом, брожение можно определить как катаболический процесс, происходящий в условиях, не требующих участия молекулярного кислорода, в котором и донорами, и акцепторами электронов являются органические вещества.

Реакциям брожения всегда предшествуют предварительные этапы катаболизма субстратов: чаще гликолиз, реже — пентозофосфатные и фосфоглюконатный пути. Поэтому часто реакции собственно брожения рассматривают в совокупности с предшествующими этапами, и в этом случае можно говорить о запасании энергии в ходе таких процессов. Однако следует помнить, что энергия в форме макроэргических связей АТР запасается в процессе субстратного фосфорилирования, как правило, еще до образования пирувата. В процессах собственно брожения энергия запасается редко, и можно назвать всего три реакции, в которых фосфорилируется ADP: образование масляной, уксусной, а также ацетоуксусной кислот. В брожениях других типов дополнительного количества энергии не образуется, и их основной задачей является регенерация окисленной формы переносчика восстановительных эквивалентов — NAD⁺. Это необходимо для бесперебойного осуществления реакций гликолиза и других катаболических путей, в ходе которых, как известно, происходит расщепление субстратов, сопровождающееся их окислением, что требует постоянного присутствия в клетке акцепторов восстановительных эквивалентов — NAD⁺.

Рассмотрев более детально несколько типов брожения, можно убедиться в том, что соблюдается эквивалентность между количеством молекул NADН, образованных в ходе гликолиза, и числом молекул NAD⁺, сформировавшихся в ходе собственно брожения (при условии, что в метаболизме не принимает участие молекулярный кислород). Таким образом, в анаэробных условиях использующие бродильный тип метаболизма клетки вынуждены тратить существенную часть двух-, трехуглеродных органических веществ для акцептирования водорода, выводя их затем из клетки. Этот крайне непроизводительный процесс приводит к тому, что в анаэробных условиях клетки перерабатывают огромные количества субстрата, чтобы извлечь нужное для жизнедеятельности количество энергии. Неслучайно у многих факультативноанаэробных микроорганизмов выработался механизм подавления процессов брожения в аэробных условиях с переключением на дыхательный метаболизм. При дыхании из одной молекулы глюкозы клетка может извлечь максимально 38 молекул АТР, а при брожении — только 4 (в большинстве случаев всего 2).