«УТВЕРЖДАЮ»
Зав. кафедрой, д.м.н._____М.В. Черников
« 1 » февраля 2012 г.
Методические рекомендации к практическому занятию для студентов 1 курса специальности «Лечебное дело»
ТЕМА. Филогенез кровеносной системы. Филогенез мочеполовой системы.
Цель. Знать основные направления эволюции и особенности морфологии кровеносной и мочеполовой системы у позвоночных животных. Обосновать возможные филогенетические механизмы пороков развития человека.
ПЕРЕЧЕНЬ ЗНАНИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ НАВЫКОВ
Проследить основные этапы развития кровеносной системы у позвоночных животных.
Знать происхождение сонных артерий, дуг аорты, легочных артерий человека из закладок жаберных артерий.
Знать основные аномалии развития сердца и сосудов у человека и уметь охарактеризовать возможные механизмы их происхождения.
4. Уметь охарактеризовать особенности строения и функционирования мочеполовой системы позвоночных.
5. Уметь идентифицировать элементы мочеполовой системы на макропрепаратах различных классов позвоночных и проследить их гомологию.
Основные вопросы темы
Основные этапы и главные направления эволюции кровеносной системы хордовых.
Назовите особенности строения кровеносной системы ланцетника, рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Эволюция артериальных жаберных дуг у позвоночных и их преобразование в процессе онтогенеза.
Особенности строения и функционирования мочеполовой системы позвоночных.
Эволюция нефрона.
Кровеносная система позвоночных
Имеется большое сходство в строении кровеносной системы позвоночных и низших хордовых. Вместе с тем в пределах этой группы животных можно проследить ряд прогрессивных изменений.
Такие изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух камер - предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка - артериальный конус, стенки которого содержат поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие - луковицу аорты. В сердце рыбы содержится только венозная кровь.
У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.
Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое - венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артериальная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева - артериальную, в середине - смешанную, справа - венозную. Из желудочка выходит только один сосуд - артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделение артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехкамерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка, разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется небольшая порция смешанной крови. У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная.
Большая насыщенность крови кислородом повышает уровень обменных процессов и обеспечивает более активный образ жизни, который характеризует высших позвоночных. Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих заключаются в появлении полной перегородки в желудочке, благодаря чему сердце становится четырехкамерным. Это приводит к полному разделению венозной и артериальной крови. Сосуд, гомологичный левой дуге аорты рептилий, выносящий смешанную кровь, у млекопитающих редуцируется. Теперь из желудочка выходят только два сосуда: из правого - легочная артерия, из левого - левая дуга аорты, которая огибает сердце с левой стороны и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь. Все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью.
Как видно, эволюция кровеносной системы идет по пути увеличения количества камер сердца, дифференцировки сосудов, отходящих от сердца, повышения содержания кислорода в крови.
Ряд крупных артериальных сосудов человека развивается из закладок жаберных артерий. В эмбриональном периоде у всех классов позвоночных в области глотки кровеносные сосуды закладываются по одной и той же схеме. От сердца вперед отходит непарный сосуд - брюшная аорта, а от нее к жаберным перегородкам отходят 6 пар (у рыб 6-7 пар) крупных сосудов, артериальных, или жаберных дуг.
У зародышей рыб первые две пары жаберных сосудов быстро исчезают, так как две первые жаберные перегородки (висцеральные дуги) включаются в состав лицевого черепа. Оставшиеся 4 и 5 пары артериальных сосудов функционируют в качестве жаберных артерий. У наземных позвоночных, так же как и у рыб, первые две пары жаберных дуг рано исчезают, а оставшиеся 4 пары в связи с переходом к атмосферному дыханию подвергаются характерным преобразованиям.
Третья пара жаберных дуг у всех наземных теряет связь со следующей парой артерий и вместе с участком корня спинной аорты превращается в сонные артерии и несет кровь вперед в головной отдел. Сосуды четвертой пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся основными сосудами большого круга кровообращения -дугами аорты. У амфибий и рептилий оба сосуда четвертой пары развиты симметрично. У млекопитающих происходит асимметричное развитие: развивается левая половина четвертой пары сосудов (левая дуга), а правая исчезает. Пятая пара жаберных дуг у наземных позвоночных (кроме хвостатых амфибий) редуцируется, шестая – превращается в легочные артерии и теряет связь с дугами аорты и корнями аорты.
Таким образом, сонные артерии наземных позвоночных гомологичны третьей паре жаберных артерий, дуги аорты – четвертой, легочные – шестой паре жаберных артерий рыб.
Выделительная и половая система позвоночных животных
В фило - и онтогенезе позвоночных животных последовательно сменяют друг друга три стадии развития почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros). Каждая предпочка состоит из нескольких канальцев (протонефридий), открывающихся одним концом – воронкой –в полость тела, а другим – в парный протонефрический проток, преобразующийся в дальнейшем в мезонефральный проток (вольф). Вблизи воронок расположены сосудистые клубочки, в которых происходит фильтрация жидкости, поступающей в полость тела, а затем в просвет канальца. Оба протонефрических протока в хвостовом отделе открываются наружу.
У зародышей высших позвоночных животных и человека предпочка быстро редуцируется, её сменяет парная первичная почка (вольфово тело), которая у человека закладывается каудальнее предпочки в конце 3-й недели развития и состоит из 25-30 извитых канальцев (метанефридий). Последние начинаются слеповогнутой возле сосудистого клубочка внутренней стенкой, в результате чего образуется почечное тельце. Другой конец метанефридий соединяется с мезонефральным (вольфовым) протоком. По бокам от мезонефральных протоков из клеток, выстилающих полость тела, развивается также парный парамезонефральный проток (мюллеров). Верхние концы парамезонефральных протоков открываются в полость тела, а нижние, соединяясь между собой, открываются общим устьем в мочеполовую пазуху. Из этих протоков развиваются матка, маточные трубы и влагалище у женщин. У мужчин этот орган редуцируется, от него остаются лишь мужская маточка и привесок яичка.
Парная окончательная почка сменяет первичную. У человека она начинает закладываться на втором месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (участок мезодермы) и выпячивания мезонефрального протока, который растет вверх и назад к нефрогенной ткани, врастает в нее, образуя мочеточник, лоханку, чашечки, сосочковые протоки и прямые собирательные трубочки. Почечные канальцы формируются из нефрогенной ткани. Развитие окончательной почки заканчивается лишь после рождения. В процессе развития окончательная почка как бы поднимается в будущую поясничную область, это связано с неравномерным ростом различных сегментов тела.
Развитие мочевого пузыря и мочеиспускательного канала связано с клоакой. Последняя является расширенным отделом задней кишки, которая служит общим концевым отделом для кала, мочи и половых клеток у большинства позвоночных, кроме плацентарных млекопитающих.
У зародышей позвоночных животных (и человека) вначале закладываются индифферентные половые железы, лишь позднее формируются мужские или женские половые органы. У зародыша человека зачатки индифферентных половых желез появляются на 4-й неделе эмбрионального развития.
Указания к выполнению самостоятельной работы
1. Ответьте на вопросы теста «Контроль исходного уровня знаний».