«УТВЕРЖДАЮ»

Зав. кафедрой биологии

Д.м.н. М.В. Черников

“1” сентября 2011 г.

Методические рекомендации к практическому занятию по разделу «Биология развития» для студентов 1 курса специальности «Лечебное дело»

ТЕМА. Общие закономерности прогенеза. Оплодотворение.

ЦЕЛЬ. Знать особенности строения и развития мужских и женских гамет. Знание прогенеза дает возможность понять происхождение и образование гаплоидных половых клеток. Знать фазы оплодотворения и их биологическую сущность.

ПЕРЧЕНЬ ЗНАНИЙ И ПРАКТИЧЕСКИХ НАВЫКОВ

1. Уметь идентифицировать мужские и женские половые клетки.

2. Знать особенности овогенеза и сперматогенеза у человека.

3. Знать типы яйцеклеток.

4. Знать общие закономерности оплодотворения.

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Характеристика сперматогенеза.

2. Характеристика овогенеза.

3. Отличие овогенеза от сперматогенеза.

4. Строение половых клеток (сперматозоид и яйцеклетка).

5. Морфофизиологические и эволюционные особенности яиц хордовых.

6. Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность.

7. Партеногенез. Классификация. Характеристика основных форм.

Краткое содержание темы

Воспроизведение себе подобных у человека является уникальным процессом, в основе которого лежит образование половых клеток - гаметогенез. Гаметогенез и оплодотворение обеспечивают генетическую преемственность между поколениями и лежат в основе комбинативной изменчивости. Нарушение процессов гаметогенеза и оплодотворения приводит к образованию атипичных зигот, реализующихся в ранние недиагностируемые выкидыши, или могут стать причиной различной патологии у новорождённых.

Предэмбриональный период или прогенез заключается в образовании половых клеток. Яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из первичных половых клеток, которые обособляются на ранних стадиях эмбриогенеза. У млекопитающих первичные половые клетки образуются во внезародышевой мезодерме, отличающейся ранним развитием кровеносных сосудов и повышенной в сравнении с другими областями зародыша концентрацией питательных веществ. Впоследствии они мигрируют к месту окончательной локализации в развивающуюся половую железу – яичник или семенник.

Процесс развития мужских половых клеток называется сперматогенезом. Сперматогенез – это процесс превращения исходно диплоидных клеток в гаплоидные сперматозоиды. В нем выделяют 4 периода:

1. Период размножения

2. Период роста

3. Период созревания

4. Период формирования (спермиогенез)

Сперматогенез происходит в мужских гонадах – семенниках. В течение периода размножения диплоидные мужские половые клетки – сперматогонии - делятся путем митоза несколько раз. Последующие генерации сперматогоний отличаются от первых по величине и степени конденсации хроматина.

Второй период сперматогенеза – период роста. Половые клетки на этой стадии называются сперматоцитами первого порядка (сперматоциты1). Они несколько увеличиваются в объеме, а в их ядрах происходит репликация ДНК.

В течение третьего периода, периода созревания, совершаются два деления мейоза и осуществляется редукция числа хромосом. После первого деления клетки сперматогенного ряда называются сперматоцитами второго порядка (сперматоцитами II), а после второго деления – сперматидами. Таким образом, из каждого сперматоцита I получается два сперматоцита II, а затем четыре одинаковые по размерам гаплоидные клетки – сперматиды. Во время третьего периода сперматогенеза происходит: рекомбинация генов в гомологичных хромосомах (кроссинговер) и образуются гаплоидные клетки.

Сперматиды более не делятся и вступают в завершающий четвертый период – формирования, превращаясь после ряда преобразований в сперматозоиды. Сперматида – относительно небольшая гаплоидная недифференцированная клетка, претерпевает сложное развитие. В процессе формирования уменьшается объем ядра, ядро смещается в ту часть клетки, которая становится головкой спермия. Формируется специфическая для сперматозоида органелла – акросома, представляющая собой видоизмененную лизосому. Она образуется из аппарата Гольджи и располагается в переднем отделе головки сперматозоида. Акросома содержит спермолизины - ферменты необходимые для проникновения в яйцеклетку.

Продолжительность сперматогенеза у человека составляет 64 дня, у мыши – 35 дней, у крысы – 48 дней. У большинства позвоночных животных семенники функционируют сезонно.

Сперматогенез отличается у человека высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов.

Сперматозоид в высокой степени специализирован для выполнения основных функций: активации яйцеклетки и введения своей ДНК в женскую половую клетку. Сперматозоид состоит из головки, содержащей уплотненное гаплоидное ядро, акросомы, шейки и хвостика, способствующего перемещению к месту оплодотворения. Размеры сперматозоида всегда микроскопические. Наиболее крупные они у тритона – около 500мкм, Длина сперматозоида человека 52-70 мкм.

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом. Овогенез имеет ряд общих черт с процессом сперматогенеза, но и целый ряд отличий. Овогенез совершается в 3 периода:

1. Период размножения

2. Период роста

3. Период созревания

В период размножения диплоидные овогонии совершают определенное, характерное для данного вида число митотических делений, а затем переходят к стадии роста и становятся овоцитами первого порядка (овоцит I). Особенностью овогенеза, отличающей его от сперматогенеза, является меньшая митотическая активность овогониев. У высших позвоночных пролиферация овогоний происходит только в эмбриональный период и запас половых клеток (овоцитов) в яичниках взрослых самок не пополняется.

В период роста происходит увеличение размеров клеток, в цитоплазме растущего овоцита 1 порядка накапливаются органеллы, питательные вещества, необходимые для обеспечения потребностей зародыша. Рост овоцита неравномерен. Важным событием является репликация ДНК без увеличения числа хромосом и начинается первое деление мейоза, которое останавливается в профазе 1 на специфической стадии – диктиотене, в которой хромосомы принимают вид «ламповых щеток». Н стадии диктиотены овоциты I приостанавливают свое развитие, и их деление завершается после полового созревания.

Хромосомы на этой стадии принимают вид «ламповых щеток». Такая структура образуется в результате деконденсации хроматина. Хромосомы состоят из длинной нити, на которой находятся хромомеры. Каждая хромомера имеет пару, от хромомер отходят петли.

Рис.1. Хромосомы «типа ламповых» щеток. 1,2- неконденсированные петли.

Период созревания – заключительный этап овогенеза – осуществляется в виде двух последовательных делений созревания. В результате первого деления мейоза гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, в результате второго деления созревания в клетках оказывается гаплоидное число хромосом. Особенностью делений созревания в овогенезе является ассиметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся цитоплазма остается в одной из сестринских клеток, тогда как в другой её объем ничтожен. При первом делении образуются большой овоцит второго порядка (ооцит II) и маленькое первое редукционное тельце. В цитоплазме овоцита содержится практически все, что накоплено в период роста. При втором делении созревания образуется зрелое яйцо и три редукционных тельца, которые впоследствии обычно дегенерируют.