5.5. Экологическая ниша

Экологическая ниша — это положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоцено-тических связей и требований к абиотическим факторам среды. Понятие «экологическая ниша» ввел американский зоолог Дж. Гриннел для определения роли, которую играет тот или иной вид в биоценозе. Экологическая ниша — это абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в приро­де. По образному выражению Ю. Одума, термин «экологичес­кая ниша» относится к роли, которую играет организм в эко­системе; таким образом, местообитание — это «адрес», а ни­ша — «профессия» вида. Например, травоядные обитатели степей, антилопы и кенгуру, занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обита­тели леса — белка и лось, относящиеся также к растительно­ядным животным, занимают разные экологические ниши.

Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш. Наиболее ярко выражен процесс дифференциации экологи­ческих ниш у животных, что связано с разными видами ра­ционов питания. Например, одни птицы питаются плодами и семенами растений, другие птицы ловят разных насеко­мых и червей. Хотя растения имеют один и тот же тип пита­ния — автотрофный (фотосинтез) и используют одни и те же ресурсы среды (раствор минеральных веществ, диоксид уг­лерода и солнечный свет), но и у них ниши дифференциро­ваны. Есть растения светолюбивые и тенелюбивые; их кор­невые системы расположены на разной глубине; им требует­ся разное количество воды; они в разное время цветут и пло­доносят; имеют разных опылителей. Ярусность в лесу — это пример разделения экологических ниш разных организмов (рис. 22).

Рис. 22. Экологические ниши некоторых птиц, населяющих хвойные леса

У организмов каждого вида может быть две ниши: фундаментальная и реализованная. Фундаментальная ниша — это те условия, в которых вид, в принципе, мо­жет существовать, а реализованная ниша — это те усло-

вия, где вид реально встречается в данном сообществе. Реализованная ниша всегда составляет некоторую часть фундаментальной.

5.6. Экологическая сукцессия

Сообщества формируются и изменяются в течение опре­деленного времени. При этом изменяется их видовой со­став, обилие разных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Последовательная смена одного биоценоза другим называ­ется экологической сукцессией (от лат. succession — по­следовательность, смена). В целом цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом или се­рией (сериальные стадии). В сукцессионном ряду каждый сериальный биоценоз представляет собой определенную стадию формирования конечного сообщества, называемого климаксным (от греч. climax — лестница) или климаксом. Примером сукцессии, приводящей к смене одного сообще­ства другим, может служить зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем —

леса.

Учение о сукцессии разработали американские ботаники Г. Коулес и Ф. Клементе. Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени — естествен­ное свойство сообществ. Первопричиной смены фитоцено-зов он считал изменение отдельных климатических факто­ров или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптив­ный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Кле-ментсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатичес­ких условий. Такое сообщество он назвал «климаксформа-ция», или просто климакс.

Современная концепция экологических сукцессии рас­ходится с утверждением Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии. Смены сообществ могут происходить под влиянием других факто­ров, таких, как изменение рельефа, почвы, гидрологиче­ского режима и т.д. В современной экологии различают сукцессии экзогенетические и эндогенетические. Экзогенетические сукцессии могут быть вызваны действием внешних, абиотических, факторов, или воздействием человека на биоценозы: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т.п. Эндогенетические сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей в существующих сообще­ствах. Впрочем, эти две категории сукцессии взаимосвя­заны и могут переходить одна в другую, на что указывал академик В.Н. Сукачев.

По общему характеру сукцессии подразделяются на пер­вичные и вторичные.

Первичная сукцессия начинается на месте, абсолютно лишенном жизни: вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, скалах, каменистых россыпях. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, лишайни­ков, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятель­ности, они изменяют материнскую породу, разрушая ее, и способствуют почвообразованию. Постепенное накопление отмерших, разлагающихся организмов и эрозия горной по­роды в результате выветривания формируют слой почвы для поселения мхов. Мхи по мере роста и развития продол­жают процесс образования почвы. Формируется примитив­ное сообщество, способное существовать в неблагоприят­ных условиях, обеспечивающее все большее разнообразие организмов.

Вторичные сукцессии развиваются на месте, где ранее уже существовал хорошо развитый биоценоз. Например, на месте сгоревшего леса, заброшенного поля, осушенного бо­лота или иного нарушенного сообщества. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Напри­мер, на пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются новые виды, вытесняя первых посе­ленцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия мо­жет идти быстро или медленно, пока, наконец, не образует­ся климаксовое сообщество. Но скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной.

Пример продолжительности основных стадий вторичной сукцессии в умеренном климате:

— первая — стадия травянистой растительности — длит­ся около 10 лет;

— вторая — стадия кустарников — длится от 10 до 25 лет;

— третья — стадия лиственных деревьев — длится от 25 до 100 лет;

— четвертая — стадия хвойных деревьев — длится более 100 лет.

Сукцессия — закономерный и направленный процесс, охватывающий общие изменения, происходящие на опре­деленной стадии, свойственные любому сообществу. В ка­честве основных типов сукцессионных изменений выделя­ют следующие:

— виды растений и животных в процессе сукцессии не­прерывно сменяются;

— сукцессионные изменения всегда сопровождаются по­вышением видового разнообразия организмов;

— происходит увеличение биомассы органического ве­щества;

• изменения состоят в снижении чистой продукции со­общества и повышении его дыхания, что является наиболее важным явлением сукцессии.