13. Межклеточные соединения.

Схема 1. Расположение различных межклеточных соединений в клетках кишечного эпителия (схема).

1 — простое соединение; 2 — плотное соединение (изолирующее); 3 — адгезивный поясок; 4 — десмосома; 5 — полудесмосома; 6 — щелевое (коммуникационное) соединение; 7 — микроворсинки.

Схема 2. Строение химического синапса.

Межклеточные контакты - специализированные структуры клетки, которые могут располагаться как на апикальной, боковой, так и на базальной поверхностях эпителиальных клеток, скрепля­ют клетки для формирования тканей, создают барьеры проницае­мости и служат для межклеточной коммуникации.

Классификация:

I. Механические соединения - промежуточные соединения, десмосомы, полудесмосомы, интердигитации.

II. Замыкающий контакт - плотный контакт.

III. Коммуникационные (химические и электрические) - щеле-видные контакты (нексусы) и синапсы.

Механические соединения

1. Промежуточные соединения (или опоясывающая десмосома) - образует сплошной поясок вокруг клетки. Располагаются на латеральной поверхности эпителиоцитов. При этом мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10-20 нм, заполненным аморфным или фибриллярным материалом, из белка Е - кадгерина. Со стороны цитоплазмы листки плазмолеммы утолщены, образуя пластинку прикрепления, которая состоит из белков: а-актинина, винкулина и плакоглобина. К этим белкам присоединяются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты.

Функция: связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.

2. Десмосома (пятно сцепления) - состоит из утолщений плазмолеммы, пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью толщиной 20-30 нм. Пластинки прикрепления имеют дисковидную форму и к ним прикрепляются промежуточные филаменты (тонофиламенты), которые состоят из белков десмоплакина, плакоглобина и десмокальмина.

Межклеточная щель заполнена материалом низкой электри­ческой плотности, соединяющим Са²⁺ - связывающие белки: десмоколлины и десмоглеины.

Функция: обеспечивают структурную целостность ткани, осуществляют связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.

3. Полудесмосома - обеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране.

4. Интердигитацж - образованы выпячиванием цитоплазмы одних клеток, вдающихся в цитоплазму других.

Функция: увеличение прочности соединения клеток друг с другом, увеличение площади поверхности, через которую осуществ­ляются межклеточные обменные процессы.

Плотное соединение (зона слипания) - наиболее тесный контакт клеток. Представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолеммы в области апикальной и латеральной поверхности двух соседних клеток, имеет вид пояска шириной 0,1 - 0,5 мкм, окружающего клетку по периметру, и состоит из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц, которые образованы белком окклюдином.

Функции:

1. Обеспечивают барьерную функцию эпителия.

1. Регулируют транспорт веществ через эпителиальные пластинки.

2. Препятствуют смешиванию функционально различных внутримембранных белков.

3. Могут временно размыкаться, например, при миграции лей­коцитов через межклеточные пространства.

Коммуникационные соединения

1. Щелевое соединение (нексус) образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур d = 9-11 нм (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток на участках d = 0,5-3 мкм и стыкующихся друг с другом в области узкой меж­клеточной щели шириной 2-3 нм. Число коннексонов в щелевом, соединении обычно исчисляется сотнями. Каждый коннексон пред­ставлен 6 (иногда 4 или 5) субъединицами, образованными бел­ком коннексином, и пронизан каналом d = 1,5-2 нм, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными (с массой до 2 кД) соединениями (неорганическими ионами, сахарами, витаминами, аминокислотами, нуклеотидами, АТФ и др.) между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение.

П ресинаптическая часть - содержит неиромедиатор, крторый под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и связывается с рецепторами в постсинаптической части, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны в возбуж­дающих синапсах (медиаторы - ацетилхолин и глутамат) или гиперполяризацию мембраны в тормозных синапсах (медиаторы -ГАМК и глицин).

Удаление медиатора осуществляется следующими способами:

• захват путём эндоцитоза пресинаптической мембраной;

• рассеивание в синаптическом пространстве;

• захват окружающими глиальными клетками;

• расщепление ферментами на компоненты (например, ацетил-холинэстеразой).