Тема 5. Психофизиология движения в норме и патологии.

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.

Двигательный акт на всех этапах подготовки и выполнения связан с интеграцией в ЦНС афферентных и других факторов.

П. К. Анохин выделяет четыре основных фактора:

1) мотивацию

2) память

3) обстановочную информацию и

4) пусковую информацию

Поведенческий акт:

1. Стадия афферентного синтеза.

Готовность к определенному поведению формируется на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти. Трансформация готовности в целенаправленное поведение происходит при воздействии пусковых стимулов - пусковая афферентация.

Процессы афферентного синтеза реализуются с помощью специального модулирующего механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга.

2. Стадия принятия решения определяет тип и направленность поведения. Принятие решения реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта.

3. Стадия программирования действия, или эфферентного синтеза.

На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но еще не претворено в жизнь.

4. Реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия и эфферентному синтезу, организм имеет возможность сравнить ожидаемые результаты с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия.

Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата.

5. Удовлетворение потребности.

Определяющим моментом функциональных систем, формирующих разнообразные формы поведения животных и человека, является не само действие, а полезный для системы и организма в целом результат поведения. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям и соответствующим им мотивациям, которые мобилизуют генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения.

Управление двигательными актами строится на двух основных принципах: 1. Принцип сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи.

2. Принцип прямого программного управления (особенно важен в случаях наличия быстрого изменения в системе, ограничивающего возможность сенсорных коррекций).

Существуют два типа командных нейронов:

1. Нейроны-тригеры - запускают ту или другую двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении.

2. Воротные нейроны - поддерживают или видоизменяют двигательные программы, лишь будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями.

Сенсорные раздражения могут не только запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию.

Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.

Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения.

Главная функция проприоцепторов — давать информацию о собственных движениях организма.

Выделено два типа проприоцепторов:

1. Рецепторы растяжения, активирующиеся при растяжении мышц.

2. Рецепторы напряжения, чувствительные к силе сокращения мышц.

Обратная связь является заверщающим звеном любого peфлекса. Без нее ни человек, ни животное не могли бы приспособиться к вечно изменяющимся условиям окружающей среды. Таким образом, рефлекторная дуга, замыкаясь обратной связью, является рефлекторным кольцом.

Рефлекторное кольцо — совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и обратной передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе. Рефлекторное кольцо представляет собой фундаментальную форму течения двигательного нервного процесса.

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит лобным отделам коры больших полушарий (префронтальной коре). Поражение в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции движений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений. Передние отделы коры для построения новых моторных программ используют весь видовой и накопленный в течение жизни индивидуальный опыт. Происходит выбор отдельных фрагментов из хранящихся в памяти программ (как для врожденных форм поведения, так и приобретенных двигательных автоматизмов) для их последующей интеграции в новую моторную программу.

В качестве центрального аппарата построения движения рассматривается моторная кора, управляющая самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающая свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением.

Моторная кора использует оба принципа управления:

• контроль через петли обратной сенсорной связи

• контроль через механизм программирования.

Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Моторная кора включает первичную и дополнительную моторные области (ДМО).

Первичная моторная кора расположена вдоль центральной борозды преимущественно в пре центральной извилине. В 5-м слое первичной моторной коры находятся гигантские клетки Беца, аксоны которых входят в состав пирамидного тракта, образующего эфферентные пути от моторной коры к мотонейронам спинного мозга.

ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной моторной коре.

Клетки первичной моторной коры образуют колонки, которые возбуждают и тормозят группу функционально близких мотонейронов.

Двигательная колонка представляет собой объединение нейронов, регулирующих работу нескольких мышц, действующих на сустав.

При раздражении различных колонок возникают разнообразные движения в определенном суставе. Таким образом, в разных колонках представлены не отдельные мышцы, а разные движения.

Премоторная кора (дорзальная и вентральная области) содержит представительство каждой ноги и руки, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга. Дорзальная премоторная кора, кроме того, имеет раздельное представительство дистальной и проксимальной части руки. Разряды нейронов дорзолатеральной префронтальной и дорзальной премоторной коры тесно коррелируют со зрительно управляемыми движениями, характеризуясь селективностью в отношении направления движений конечностей.

Важную функцию в управлении движением выполняет мозжечок, обеспечивающий сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений. Нейроны моторной коры находятся под контролирующим влиянием мозжечка. Он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Поражение мозжечка ведет к дисметрии — плохому выполнению точных движений.

Кроме сигналов от мозжечка, в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение как двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.), так и приобретенных навыков.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.

Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения:

1. Лимбическая система мозга, «эмоциональный мозг».

С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей.

2. «Когнитивный мозг», обеспечивающий запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением.

Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова.

Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов.

Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию.

Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции.

Все разнообразие реакций можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение которых образует управляющие векторы.

Векторный принцип управления обнаруживается и в вегетативных реакциях.