Структури, властиві рослинним клітинам

Як вже зазначалося, в клітинах вищих рослин зустрічаються всі органели, які виявляються в тваринних клітинах, за винятком центриолей. У них є, проте, і свої особливі структури.

Клітинна стінка

Рослинні клітини, подібно клітинам прокаріотів і грибів, укладені в порівняно жорстку клітинну оболонку. Матеріал для побудови цієї клітинної стінки (оболонки) секретує сама жива клітина (протопласт). За своїм хімічним складом клітинні стінки рослин відрізняються від клітинних стінок прокаріот і грибів, але цим структурам властиві деякі загальні функції, а саме функції опори і захисту; крім того, і ті й інші обмежують рухливість клітин. Клітинна стінка, що утворюється під час поділу клітин рослини, називається первинною клітинною стінкою. Пізніше внаслідок потовщення вона може перетворитися у вторинну клітинну стінку.

Будова клітинної стінки. Первинна клітинна стінка складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс, до складу якого входять складні полісахариди. Целюлоза теж є полісахаридом. Особливо важливе значення для тієї ролі, яку целюлоза виконує в клітинних стінках, має її волокниста будову і висока міцність на розрив, порівнянна з міцністю сталі. Окремі молекули целюлози - це довгі полісахаридні ланцюга. Безліч таких молекул, зшитих один з одним поперечними водневими зв'язками, зібрані в міцні пучки, звані мікрофібрилами.

Занурені в матрикс мікрофібрили утворюють каркас клітинної стінки. Матрикс клітинної стінки складається з полісахаридів, які для зручності опису ділять зазвичай на пектини і геміцелюлози залежно від їх розчинності в різних розчинниках, що вживаються для екстракції.

Пектини, або пектинові речовини, при екстракції зазвичай виділяються першими, оскільки їх розчинність вище. Це - змішана група кислих полісахаридів (побудованих з моносахаридів арабінози і галактози, галактуроновой кислоти, що належить до класу цукрових кислот, і метанолу). Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або розгалуженими. Серединна пластинка, що скріпляє стінки сусідніх клітин, складається з клейких желеподібних пектатів магнію й кальцію. У клітинних стінках деяких дозріваючих плодів нерозчинні пектинові речовини перетворюються знову в розчинні пектини. При додавань цукру ці останні утворюють гелі; тому їх використовують як желеутворюючі речовини.

Геміцелюлози - це змішана група полісахаридів, розчинних у лугах (до них відносяться полімери ксилози, галактози, манози, глюкози і глюкоманози). У геміцелюлоз, як і у целюлози, молекули мають форму ланцюга, проте їх ланцюги коротші, менш впорядковані і сильніше розгалужені.

Клітинні стінки гідратовані: 60-70 % їх маси зазвичай становить вода. По вільному простору клітинної стінки вода переміщається безперешкодно. Присутність води впливає на хімічні і фізичні властивості полісахаридів клітинної стінки.

Матеріали з підвищеною механічною міцністю, подібні матеріалу клітинної стінки, тобто складаються більш ніж з одного компонента, називаються композиційними матеріалами або композитами; їх міцність зазвичай вище, ніж у кожного з компонентів окремо. Системи з волокон і матриці (у техніці основу композиційного матеріалу називають не матриксом, а матрицею) знаходять широке застосування в техніці, так що на вивчення їх властивостей, як в техніці, так і в біології витрачається багато зусиль. Матриця, що працює на стиск, передає напругу волокнам, працюючим на розтяг. Вона ж забезпечує абразивну стійкість і, мабуть, стійкість до несприятливих хімічних впливів, можливим в тих чи інших умовах. У будівельній справі здавна застосовується залізобетон, тобто поєднання бетону із сталевою арматурою. Пізніше з'явився більш легкий композиційний матеріал, в якому роль матриці грає пластик, а роль арматури - скляне або вуглецеве волокно. Деревина представляє собою композиційний матеріал; своєю міцністю вона зобов'язана клітинним стінкам. Прикладом жорстких композиційних матеріалів біологічного походження можуть також слугувати кістка, хрящ і кутикула що вкриває екзоскелет членистоногих. Існують і гнучкі композиційні матеріали.

У деяких клітин, наприклад у клітин мезофілу листа, протягом всього їх життя є тільки первинна клітинна стінка. Однак у більшості клітин на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки (назовні від плазматичної мембрани) відкладаються додаткові шари целюлози, тобто виникає вторинна клітинна стінка. Зазвичай це відбувається після того, як клітина досягне свого максимального розміру, і лише деякі клітини, наприклад клітини коленхіми, продовжують зростання під час цієї фази. Вторинне потовщення клітинних стінок рослини не слід плутати з вторинним потовщенням (вторинним ростом) самої рослини, тобто із збільшенням товщини стовбура в результаті додавання нових клітин.

У будь-якому шарі вторинного потовщення целюлозні волокна розташовуються під одним і тим самим кутом, але в різних шарах цей кут різний, чим і забезпечується ще більша міцність структури.

Деякі клітини, такі, як трахеальні елементи ксилеми і клітини склеренхіми, зазнають інтенсивну лігніфікації (одеревіння); при цьому всі шари целюлози (первинний і три вторинних) просочуються лігніном - складною полімерною речовиною, що не відносяться до полісахаридів. У клітинах протоксилеми відкладення лігніну мають кільцеву, спіральну або сітчасту форму. В інших випадках лігніфікація буває суцільною, якщо не вважати так званих порових полів, тобто тих ділянок у первинній клітинній стінці, через які здійснюються контакт між сусідніми клітинами за допомогою групи плазмодесм. Лігнін скріплює целюлозні волокна і утримує їх на місці. Він діє як дуже твердий і жорсткий матрикс, що підсилює міцність клітинних стінок на розтяг і особливо на стиск (запобігає прогинам). Він же забезпечує клітинам додатковий захист від несприятливих фізичних і хімічних впливів. Разом з целюлозою, що залишається в клітинних стінках, лігнін надає деревині ті особливі властивості, які роблять її незамінним будівельним матеріалом.

Функції клітинної стінки. 1. Клітинні стінки забезпечують окремим клітинам і рослині в цілому механічну міцність і опору. У деяких тканинах міцність посилюється завдяки інтенсивній лігніфікації клітинних стінок (невелика кількість лігніну присутня у всіх клітинних стінках).

2. Відносна жорсткість клітинних стінок і опір розтягуванню обумовлюють тургесцентність клітин, коли в них осмотичним шляхом надходить вода. Це посилює опорну функцію у всіх рослинах і служить єдиним джерелом опори для трав'янистих рослин і для таких органів, як листя, тобто там, де відсутній вторинний ріст. Клітинні стінки також оберігають клітини від розриву в гіпотонічному середовищі.

3. Орієнтація целюлозних мікрофібрил обмежує і певною мірою регулює як зростання, так і форму клітин, оскільки від розташування цих мікрофібрил залежить здатність клітин до розтягування. Якщо, наприклад, мікрофібрили розташовуються поперек клітини, оточуючи її мов би обручами, то клітина, в яку шляхом осмосу надходить вода, буде розтягуватися в поздовжньому напрямку.

4. Система пов'язаних один з одним клітинних стінок (апопласт) служить головним шляхом, по якому пересуваються вода та мінеральні речовини. Клітинні стінки скріплені між собою за допомогою серединних пластинок. У стінках є невеликі пори, крізь які проходять цитоплазматичні тяжі, так звані плазмодесми. Плазмодесми єднають живий вміст окремих клітин - об'єднують всі протопласти в єдину систему, в так званий симпласт.

5. Зовнішні клітинні стінки епідермальних клітин покриваються особливою плівкою - кутикулою, що складається з подібною до воску речовини - кутіна, що знижує втрати води і зменшує ризик проникнення в рослину хвороботворних організмів. У пробковій тканини клітинні стінки по завершенню вторинного зростання просочуються суберином, що виконують подібну функцію.

6. Клітинні стінки судин ксилеми, трахеїдів і ситовидних трубок пристосовані для далекого транспорту речовин по рослині.

7. Стінки клітин ендодерми кореня просякнуті суберином і тому служать бар'єром на шляху руху води.

8. У деяких клітин їх видозмінені стінки зберігають запаси поживних речовині. Таким способом, наприклад, запасаються геміцелюлози в деяких насінинах.

9. У передавальних клітин площа поверхні клітинних стінок збільшена і відповідно збільшена площа поверхні плазматичної мембрани, що підвищує ефективність переносу речовин шляхом активного транспорту.