Лізосоми

Лізосоми (від lysis - розщеплення і soma - тіло) виявляються у більшості еукаріотичних клітин, але особливо багато їх у тих тваринних клітинах, які мають здатність до фагоцитозу. Вони являють собою прості мембранні мішечки (стінка мішечка складається з одинарної мембрани), наповнені гідролітичними (травними) ферментами - протеазами, нуклеазами, ліпазами і кислими фосфатазами.

Вміст лізосом має кислу реакцію, і для лізосомних ферментів характерний низький оптимум рН. Ці ферменти мають бути ізольовані від всіх інших клітинних компонентів і структур, інакше вони їх зруйнують. У тваринних клітинах лізосоми зазвичай мають округлу форму і діаметр від 0,2 до 0,5 мкм. Характерний вид лізосом на електронних мікрофотографіях - вони представляються гомогенними.

У рослинних клітинах роль лізосом можуть грати великі центральні вакуолі. Втім, іноді в цитоплазмі, особливо в тих, клітинах що гинуть, бувають видно тільця, що нагадують за своїм виглядом лізосоми клітин тварин.

Ферменти, що знаходяться в лізосомах, синтезуються на шорсткому ЕР і транспортуються до апарату Гольджі. Пізніше від нього відокремлюються бульбашки Гольджі, що містять ферменти, які зазнали необхідних перетворень. Такі бульбашки називаються первинними лізосомами. Вони виконують ряд функцій, пов'язаних головним чином з внутрішньоклітинним переварюванням, але іноді і з секрецією травних ферментів.

Мітохондрії

Мітохондрії містяться у всіх аеробних еукаріотичних клітинах. Головну функцію мітохондрій становить аеробне дихання.

Ці органели - головне місце аеробного дихальної активності клітини. Вперше спостерігав мітохондрії у вигляді гранул в м'язових клітинах Кйоллікер в 1850 р. Пізніше, в 1898 р, Міхаеліс показав, що вони відіграють важливу роль в диханні: в його дослідах мітохондрії викликали зміни кольору окисно-відновних індикаторів.

Число мітохондрій в клітині дуже мінливо; воно залежить від виду організму і від природи клітини. У клітинах, в яких потреба в енергії велика, міститься багато мітохондрій (в одній печінковій клітині, наприклад, їх може бути близько 1000). У менш активних клітинах мітохондрій значно менше. Надзвичайно сильно варіюють також розміри і форма мітохондрій. Мітохондрії можуть бути спіральними, округлими, витягнутими, чашоподібними і навіть розгалуженими; в більш активних клітинах вони зазвичай крупніше. Довжина мітохондрій коливається в межах 1,5-10 мкм, а ширина - в межах 0,25-1,00 мкм.

Мітохондрії здатні змінювати свою форму, а деякі можуть також переміщатися в особливо активні ділянки клітини. Таке переміщення (якому сприяє струм цитоплазми - циклоз) дозволяє клітині зосереджувати більше число мітохондрій в тих місцях, де вище потреба в АТФ. В інших випадках положення мітохондрій більш постійне (як, наприклад, в літальних м'язах комах).

Мітохондрії можна виділити з клітин у вигляді чистої фракції за допомогою гомогенізатора і ультрацентрифуги. Після цього їх можна досліджувати в електронному мікроскопі, використовуючи для цієї мети різні методики, такі, як виготовлення зрізів і негативний контраст. Кожна мітохондрія оточена двома мембранами; зовнішню мембрану відокремлює від внутрішньої відстань в 6-10 нм. Внутрішня мембрана містить в собі напівжорсткий матрикс мітохондрії; ця мембрана утворює численні гребінеподібні складки (перетинки), так звані крісти.

Обробляючи мітохондрії ультразвуком і детергентами, можна відокремити зовнішню мембрану від внутрішньої, що дозволяє вивчати структуру і функції кожної з них окремо. Проте навіть і за допомогою такої методики поки ще мало що вдалося дізнатися про зовнішню мітохондріальну мембрану. Вважають, що вона проникна для речовин з молекулярною масою менше 21000 і що такі речовини через неї дифундують. Крісти внутрішньої мембрани істотно збільшують її поверхню, забезпечуючи місце для розміщення мультиферментних систем і полегшуючи доступ до ферментів, які знаходяться в мітохондріальному матриксі.

Внутрішня мембрана відрізняється вибірковою проникністю, тобто пропускає лише певні речовини. Відомо, що активний транспорт АДФ і АТФ через внутрішню мітохондріальну мембрану здійснюють особливі ферменти, так звані транслокази.

Метод негативного контрастування, при якому пофарбованими виявляються не самі структури, а простір навколо них, дозволив виявити присутність особливих ”елементарних частинок” на тій стороні внутрішньої мітохондріальної мембрани, яка звернена до матриксу. Кожна така частинка складається з головки, ніжки і основи. Хоча мікрофотографії свідчать, здавалося б, про те, що елементарні частинки виступають з мембрани в матрикс, вважається, що це артефакт, обумовлений самою процедурою приготування препарату, і що насправді вони повністю занурені в мембрану. Головки частинок відповідальні за синтез АТФ. Це АТФаза (раніше позначалася F₁), що забезпечує зв’язок фосфорилювання АДФ з реакціями в дихальному ланцюзі. У основі частинок, заповнюючи собою всю товщу мембрани, розташовуються компоненти самого дихального ланцюга. Вони розміщені по відношенню один до одного строго впорядкованим чином. У мітохондріальному матриксі міститься значна частина ферментів, що приймають участь в циклі Кребса і в окислюванні жирних кислот. Тут ще знаходяться мітохондріальні ДНК, РНК і рибосоми, а також низка різних не дуже великих білків.

Еволюція мітохондрій: ендосимбіотична гіпотеза. Мітохондріальна ДНК несе інформацію для синтезу приблизно 30 білків. Цього, однак, недостатньо, оскільки для побудови нової мітохондрії потрібна більша кількість білків. В якійсь мірі, отже, утворення нових мітохондрій повинно залежати від ядерної ДНК, від цитоплазматичних ферментів і від деяких інших молекул, що поставляються клітиною.

Існує гіпотеза, згідно з якою мітохондрії були колись вільноживучими прокаріотичними організмами, на зразок бактерій. Ці прокаріоти, випадково проникнувши в клітину, вступили потім з цією клітиною-господарем у взаємовигідний симбіоз. Мабуть, умови всередині клітини виявилися сприятливими для прокаріотів, в обмін ж прокаріоти своєю присутністю різко підвищили «продуктивність» клітини в сенсі синтезу АТФ і надали їй здатність до аеробного дихання. На користь цієї гіпотези свідчить ряд даних. По-перше, мітохондріальна ДНК представлена зазвичай кільцевою молекулою (плазмідою), а саме таку ДНК ми знаходимо у сучасних бактерій. По-друге, мітохондріальні рибосоми менше цитоплазматичних і подібні за своїми розмірами до бактеріальних. По-третє, рух мітохондрій нагадує рухи деяких бактерій. І нарешті, зазначено, що механізми білкового синтезу у мітохондрій і бактерій, з одного боку, і в цитоплазмі з іншого, чутливі до різних антибіотиків. Наприклад, стрептоміцин пригнічують синтез білка в мітохондріях і у бактерій, а циклогексимид блокує синтез білка в цитоплазмі.