Цитоплазма

Живий вміст еукаріотичних клітин складається з ядра і цитоплазми, які разом утворюють «протоплазму». Цитоплазма складається з водянистої основної речовини в якій знаходяться різні органели. Крім того, в ній присутні різні включення - нерозчинні відходи метаболічних процесів і запасні речовини.

Цитозоль, або основна речовина. Цитозолем називають розчинну частину цитоплазми. Це - «основна речовина» цитоплазми, що заповнює простір між клітинними органелами. Цитозоль містить систему мікрофіламентів, а все інше при вивченні в електронному мікроскопі являє собою прозорим і безструктурним. На частку води в цитозолі припадає приблизно 90 %. У цій воді в розчинному вигляді містяться всі основні біомолекули. Істинний розчин утворює іони і молекули, а саме солі, цукри, амінокислоти, жирні кислоти, нуклеотиди, вітаміни і розчинені гази. Великі молекули - білки і в меншій мірі РНК утворюють колоїдні розчини. Колоїдний розчин може бути золем (нев'язким) або гелем (в'язким); зовнішні шари цитоплазми за своєю консистенцією часто бувають ближчими до гелю.

Цитозоль - це не тільки місце зберігання біомолекул. Тут протікають і деякі метаболічні процеси, серед них такий важливий процес, як гліколіз. Синтез жирних кислот, нуклеотидів та деяких амінокислот також відбувається в цитозолі.

Найчастіше ми спостерігаємо цитоплазму в статичному стані - в клітинах, вбитих і підготовлених для мікроскопії. Якщо ж нам вдається спостерігати живу цитоплазму, то зазвичай кидається в очі її активність: помітно рух органел, а іноді і явище, яке називають струмом цитоплазми або циклозом. Цією назвою позначають активний рух, в який втягується вся цитоплазма.

Ендоплазматичний ретикулум (ер)

Одним з найважливіших відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотичних клітин. Ця мережа мембран, що отримала назву ендоплазматичний ретикулум (лат. reticulum - мережа), дуже добре розвинена в клітині, але лежить за межами роздільної здатності світлового мікроскопа. Відразу ж було відзначено, що мембрани усіяні якимись дрібними частинками, які пізніше стали відомі під назвою «рибосом». Приблизно в той же час методом диференціального центрифугування була отримана клітинна фракція, здатна здійснювати синтез білка. Вивчення цієї фракції за допомогою електронного мікроскопа показало, що вона складається з безлічі дрібних мембранних мішечків (везикул), покритих зовні рибосомами, ці мембранні мішечки були названі мікросомами. Тепер ми знаємо, що поява мікросомної фракції - це результат процесу гомогенізації. Коли при гомогенізації ЕР розпадається на дрібні фрагменти, краї цих фрагментів змикаються і утворюються везикули. У інтактних клітинах мікросом немає.

На ультратонких зрізах ЕР має вигляд безлічі парних паралельних ліній (мембран), що розташовуються в цитоплазмі. Однак іноді зріз проходить так, що ми маємо можливість подивитися як би крізь поверхню мембран, і тоді можна бачити, що в трьох вимірах ЕР має не трубчасту, а пластинчасту будову. ЕР складається зі сплюснутих мембранних мішечків, званих цистернами. Цистерни ЕР можуть бути вкриті рибосомами, і тоді він називається шорстким (гранулярним) ЕР, якщо рибосоми відсутні, то його називають гладеньким (агранулярним) ЕР (будова ближче до трубчастого). Функція обох типів ЕР пов'язана з синтезом і транспортом речовин.

Функції гранулярного (шорсткого) ендоплазматичного ретикулума пов'язані з транспортом білків, синтезованих рибосомами на його поверхні. Зростаюча білкова молекула, тобто ланцюг з амінокислот, або так звана поліпептидний ланцюг, залишається приєднаною до рибосоми до тих пір, поки її синтез не завершиться. На початку синтезу білка першу частину зростання ланцюга може складати «сигнальна послідовність», відповідна по своїй конфігурації специфічного рецептора на мембрані ЕР і завдяки цьому забезпечує зв'язування рибосоми з ЕР. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить в цистерни ЕР. Як тільки білок потрапить всередину, сигнальна послідовність відділяється від поліпептидного ланцюга, і білок, скручуючись, набуває в цистернах ЕР свою третинну структуру.

Транспортуючись потім по цистернам, білок зазвичай зазнає на своєму шляху досить істотні зміни. Він може, наприклад, фосфорилюватися або перетворюватися на глікопротеїн. Звичайний шлях для білка - це шлях через шорсткий ЕР в апарат Гольджі, звідки він або виходить з клітини назовні (секретується), або поступає в інші органели тієї ж клітини, наприклад в лізосоми або відкладається у вигляді запасних гранул.

Білок, що не має сигнальної послідовності, синтезується вільними рибосомами і виділяється в цитозоль для використання в цій же клітині.

Однією з головних функцій агранулярного (гладенького) ЕР є синтез ліпідів. Так, в епітелії кишковика гладенький ЕР синтезує ліпіди з жирних кислот і гліцеролу, всмоктуються у кишечнику, а потім передає їх в апарат Гольджі для експорту. Стероїди - це один з класів ліпідів, тому гладкий ЕР рясно представлений в тих клітинах, які секретують стероїдні гормони , наприклад у клітинах кори надниркових залоз. У печінці як шорсткий, так і гладенький ЕР беруть участь у процесах детоксикації.