Вопрос 27

В чем состоит биологическая сущность оплодотворения? Перечислите и охарактеризуйте его фазы.

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток, завершающийся объединением их генетического материала. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма. Сущность оплодотворения заключается в восстановлении диплоидного набора хромосом и в объединении наследственного материала обоих родителей, в результате чего потомство, соединяющее в себе полезные признаки отца и матери, более жизнеспособно.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз:

• дистантного взаимодействия и сближения гамет;

• контактного взаимодействия гамет и активизации яйцеклетки;

• слияния гамет, или сингамии.

Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса: их способности двигаться против встречного течения жидкости в маточных трубах.

В фазе контактного взаимодействия спермий разрушает оболочки яйцеклетки (у млекопитающих - лучистый венец, прозрачную оболочку) и цитоплазматическую мембрану овоцита вследствие акросомной реакции. При контакте с оболочкой женской половой клетки под действием ее активирующих веществ (одно из которых - фертилизин), инициируется активное поступление катионов кальция в головку спермия. В результате происходят очаговые слияния клеточной и акросомальной мембран сперматозоида и их частичное разрушение.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия.Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бласто-меров) с набором хромосом 2п2с в каждом.

Вопрос 28

Эмбриогенез. Основные этапы эмбриогенеза и их характеристика.

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения и представляет собой процесс пробразования зиготы в многоклеточный сложно устроенный организм.

Три этапа:

1. Дробление

2. Гаструляция

3. Гисто- и органогенез

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений зиготы и образующихся бластомеров, заканчивающийся формированием многоклеточного однокслойного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами(от греч. бласте - росток, зачаток). Особенность митотических циклов дробления - то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется 6 делений, и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток (период G1отсутствует), но обязательно синтезируется ДНК. Все предшественники ДНК и необхо-

димые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митоти-ческие циклы укорочены, и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. После нескольких циклов деления образовавшиеся бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, формируя стенку бластулы - бластодерму. Вследствие отсутствия роста бластомеров в период дробления общий размер зародыша на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается вмногослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок и уменьшительного суффикса «ул»). У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок - эктодерму - и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри - гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листкаявляются определяющим морфологическим признаком гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых зародышевых листков во время гаструляции образуется еще третий - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой.

Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическоеразмножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Интерфазы митотических циклов включают все периоды (G1, S, G2), поэтому начиная со стадии гаструляции наблюдается рост развивающегося организма. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало дифференцировки клеток, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие ово(оо)плазматической сегрегации, Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции - взаимодействия между клеточными комплексами (частями) развивающегося зародыша.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными мор-фогенетическими (формообразующими) преобразованиями. Необходимая предпосылка перехода к органогенезам - достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение по отношению друг к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифферен-

цировкой клеток и образованием тканей, дифференциацией тканей и структур, а также их избирательным и неравномерным ростом. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.