1.1. Электрон в клетках вытянутой формы.

Почти все мышечные и нервные клетки имеют большую длину по сравнению с диаметром; нервное волокно, например, при диаметре всего около 1 мкм может быть длиной до 1 м. Выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться неравномерно, он начинает ветвиться вдоль волокна, вследствие чего изменения мембранного потенциала непосредственно под электродом и в соседних точках будет неодинаковым, а временной ход этих изменений приобретает уже не экспоненциальный, а более сложный характер. в месте пропускания тока нарастает очень быстро, так что через промежуток соответствующий постоянной времени мембраны  он лишь примерно на 16% не достигает своего конечного уровня (а в случае сферической клетки эта величина равна 37%). Такое крутое нарастание обусловлено неравномерным распределением тока; сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом участке около источника тока и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор снова должен разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояние от источника тока временно ход электротонического потенциала замедляется, так на расстоянии 5 мм он не достигает своего max значения даже через 120 мсек.

Даже в том случае, если пропускаемый ток идет так долго, что происходит перераспределение заряда, через мембрану около точки введения электрода, чем на расстоянии, поскольку в более удаленных точках ток должен преодалеть не только сопротивление мембраны, но так же продольное сопротивление внутренней среды клетки. экспоненциально падает с расстоянием х, причем экспоненциальный показатель равен – х/. Величина  есть константа длины мембраны. Для мышечной клетки равна 2,5 мм, а в других клетках от 0,1 до 5 мм. постоянная длина  является мерой расстояния, на которое электротонические потенциалы могут распространяться в клетках вытянутой формы. Например, на расстоянии 4 амплитуда электротонического потенциала составляет около 2% от амплитуды около точки пропускания тока. Следовательно, электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения.

Все рассуждения справедливы, когда мембрана ведет себя пассивно, т.е. не происходит изменений ионной проводимости мембраны.

2. Методы изучения молекулярных механизмов электрохимических потенциалов мембран

2.1 Метод фиксации потенциалов

Наиболее важные успехи в изучении механизмов возбудимости были достигнуты благодаря измерениям мембранного тока методом фиксации потенциала. В обычных измерениях потенциала действия проницаемости для Na⁺ и К⁺ являются функцией двух переменных: значения мембранного потенциала и времени. В методе фиксации потенциала смещения мембранного потенциала находятся под контролем, что дает возможность четко разграничить влияние этих двух факторов за счет подавления автоматического взрывоподобного развития потенциала действия.

В методе фиксации потенциала используют электронную управляющую схему с обратной связью, которая обеспечивает поддержание мембранного потенциала на заданном уровне (слайд 3)

Поддержание постоянного напряжения фиксации при исследовании токов через возбужденную мембрану позволяло:

избавиться от емкостных токов

исключить изменение ионных проводимостей g_К и g_Na изменении при изменении _М и изучить их изменение в различные фазы развития возбуждения: g_i = f (t).

Натриевый ток, который стремится деполяризовать мембрану, компенсируется равным по величине, но противоположным по направлению током фиксации. Токи фиксации в системе фиксации потенциала являются, таким образом, как зеркальным отражением токов, протекающих через мембрану при данном уровне потенциала.

В настоящее время исследуют не только суммарные токи, идущие через мембрану но и токи одиночных каналов. Для этого используют метод, аналогичный методу фиксации потенциала.