42. . Двойное оплодотворение. Образование зародыша и эндосперма. Апомиксис.

Двойное оплодотворение. Впервые этот процесс был описан в 1898 г. С.Г. Навашиным. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Ее вегетативная клетка растет и образует пыльцевую трубку, которая растет по каналу столбика и достигает семязачаток. Достигнув семязачаток, пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (реже через халазу) и содержимое ее (два спермия) изливаются в одну из синергид, играющую роль проводника. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром зародышевого мешка, образуется триплоидная клетка, из которой развивается питательная ткань – эндосперм. Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Питательная ткань эндосперм развивается как физиологически активная ткань и имеет двойственную наследственную природу, такой эндосперм улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства. Апомиксис. Половой процесс, существенным моментом которого является процесс двойного оплодотворения, называется амфимиксисом. Наряду с ними в природе встречается особая форма размножения – апомиксис. Сущность его в том, что развитию зародыша не предшествует процесс оплодотворения. Он образуется из неоплодотворенной гаплоидной или диплоидной клетки. Существуют разные виды апомиксиса. Самый распространенный из них – партеногенез. Развитие зародыша происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (одуванчик, манжетка, табак). Апогамия – зародыш развивается в синергид и антипод (лук, подорожник). Апоспория – развитие зародыша происходит из клеток нуцеллуса или интегументов семязачатка. Этот процесс носит еще название адвентивной или придаточной эмбрионии. С ней связана многозародышевость семени - полиэмбриония (у лимона и других цитрусовых). К недостаткам апомиксиса можно отнести отсутствие двойной наследственности, что лишает апомиктические виды тех преимуществ, которыедает гибридизация. Однако апомиксис имеет то достоинство, что его существование не зависит от внешних факторов. Его можно использовать для наследственного закрепления полезных свойств гетерозисных гибридов. В природе стопроцентных апомиктических растений нет, иначе ни о какой эволюции вида речи не могло бы быть. Как правило, апомиктические растения в течения цикла несколько раз размножаются половым путем. Партенокарпия – это развитие плода без предварительного оплодотворения и без семян. Это явление часто встречается у культурных растений. Известны бессемянные плоды винограда, цитрусовых, томатов, груш и др. растений. Она может быть наследственно постоянной и стимулятивной, когда толчком к развитию плода служит внешний раздражитель – укус насекомого, воздействие пыльцы, химическое воздействие.