69. Правило Харди-Вайнберга: содержание и математическое выражение

1906 г. Д.Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянной при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (например, действия отбора). Следствием этого правила Харди - Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и, разумеется, при жизнеспособности мутантов. Бесконечно большая панмиктическая популяция представляет собой абстракцию, реально не встречающуюся в природе, но достаточно крупные популяции со случайным скрещиванием составляющих их особей вполне обычны, и в таких популяциях проявляется тенденция к сохранению генетического равновесия в соответствии с правилом Харди-Вайнберга. С появлением в таких популяциях новых генов частота их встречаемости стабилизируется (при отсутствии отбора) уже в следующем поколении.

70. Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и популяционные волны

Элементарные эволюционные факторы — естественный отбор, мутации, популяционные волны (волны жизни), изоляция (географическая, экологическая, генетическая).

Мутационный процесс - возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещивании, вызывающие наследственные изменения в популяциях. является одним из факторов эволюции; служит поставщиком начального эволюционного материала как резерва наследственной изменчивости.

В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы называют популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года. В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов.

Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.

Изоляция. Эволюционным фактором для популяций, особи которой размножаются половым путём, является ограничение свободы скрещивания. Изолированные группы всегда начинают эволюционировать самостоятельно. Находясь в различающихся условиях среды и испытывая давление разных эволюционных факторов, новые популяции будут всё более отличаться по своим генофондам.

Дрейф генов - изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.

71. Элементарные эволюционные факторы. Изоляция. Типы изоляции. Естественный отбор. Формы естественного отбора.

Элементарные эволюционные факторы — естественный отбор, мутации, популяционные волны (волны жизни), изоляция (географическая, экологическая, генетическая).

Изоля́ция (в генетике популяций) — исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

Географическая изоляция — ограничение определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция — один из важных факторов видообразования, так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.

Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.[1]

Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.

Естественный отбор – главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса. В настоящее время под естественным отбором понимают процессы, обеспечивающие выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, а с другой стороны – прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.

Академик И.И. Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора:

Движущий отбор – проявляется при изменении условий существования вида. При этом давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака либо в сторону его усиления, либо в сторону его ослабления.

Примерами может служить утрата многих систем органов паразитическими червями, редукция глаз у кротов и некоторых глубоководных рыб, утрата крыльев у паразитических насекомых (блох, вшей, некоторых клопов).

Стабилизирующий отбор действует длительное время в относительно постоянных условиях существования. Давление этой формы отбора направлено в пользу тех особей, которые имеют средние значения какого-либо признака, и против особей, имеющих крайние значения этого признака.

Некоторые исследователи выделяют еще одну форму естественного отбора – дизруптивную, или разрывающую. Эта форма отбора направлена против особей, имеющих среднее значение признака, в пользу особей, обладающих крайними значениями этого признака. Например, на морских островах, где часто дуют сильные ветры, насекомые со средними размерами крыльев уносятся ветром в море и погибают. Выживают лишь особи с очень крупными крыльями, которые могут противостоять ветру, или особи утратившие крылья и не способные летать.

В результате дизруптивного отбора происходит разрыв нормы реакции и возникновение двух новых форм.

Таким образом, естественный отбор – это важнейший фактор эволюционного процесса, приводящий к сохранению видов в неизменных количествах или к появлению новых видов в меняющихся условиях существования.