1. Строение, классиф и функционал св-ва центр и периф синапсов. Оинные мех развития впсп, тпсп. Роль медиаторов и модуляторов. Понят о внутриклеточ посред передачи сигнала. Регул актив синасов

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:1) центральные синапсы;2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

2. Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

Функциональная классификация.

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:1) АХ;2) глютаминовая кислота;3) аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

1) ГАМК;2) глицин;3) вещество «P»;4) дофамин;5) серотонин;6) АТФ.

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.

АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.

Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).

Для синапсов с химической передачей возбуждения возникновение и развитие ВПСП связаны со следующим рядом последовательных явлений. В пресинаптическое окончание приходят ПД и вызывают их деполяризацию. При этом происходит мобилизация синаптических пузырьков и выделение квантов возбуждающего медиатора в синаптическую щель. Медиатор, взаимодействуя с хеморецепторным участком постсинаптической мембраны, увеличивает ее проницаемость в основном для ионов Na+. Усиленное движение Na+ через мембрану внутрь клетки приводит к возникновению электрического тока. В области синапса электрический ток направлен внутрь нейрона, а в прилежащих к синапсу участках — наружу. Электрический ток, направленный наружу, вызывает деполяризацию прилежащих к синапсу участков мембраны и является причиной возникновения ВПСП . Развитие ВПСП во времени характеризуется тем, что они возникают через некоторое время после прихода ПД в пресинаптическое окончание, так как в синапсах происходит синаптическая задержка. После этого в течение примерно 1-1,5 мс амплитуда ВПСП увеличивается (бремя подъема ВПСП), а затем наблюдается ее уменьшение, которое имеет экспоненциальный характер, и продолжается около 4-6 мс (время спада ВПСП). Характерным признаком ВПСП является их способность к суммации. Это означает, что амплитуда ВПСП, возникшего на приход в пресинаптическое окончание, например, одного импульса будет меньше по сравнению с амплитудой ВПСП, который разовьется на приход к этому же синапсу нескольких импульсов, следующих с меньшим временным интервалом, чем продолжительность ВПСП. Такой вид суммации называется «временной суммацией». Кроме временной имеется и пространственная суммация ВПСП. При этом амплитуда ВПСП увеличивается, если активируется не один, а несколько близкорасположенных возбуждающих синапсов. Возникновение ПД на основе ВПСП. Амплитуда ВПСП для большинства нейронов не превышает 10-20 мв, так как постсинаптическая деполяризация, достигнув определенного критического (порогового) уровня, становится причиной качественно нового процесса, в результате которого развиваются ПД. Механиз¬мы генерации тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). А — синапс и направление электрического тока при его возбуждении; Б — амплитудные и временные параметры ТПСП (1) и электрического тока (2). Ионные механизмы возникновения и развития ПД в нейронах имеют некоторые характерные особенности. Эти особенности связаны с неодинаковой способностью различных участков мембраны тела и дендритов нейрона трансформировать ВПСП в потенциалы действия. Экспериментально установлено, что КУД начального сегмента аксона примерно в два раза ниже, чем у тела нейрона. Это означает, что наиболее возбудимой областью нервной клетки являются место отхождения аксона и его начальный немиелинизированный участок. Эта зона в смысле преобразования ВПСП в ПД наиболее эффективна и определяется как триггерная зона нейрона. Мембранный электрогенез сомы нейрона и крупных дендритов принципиально сходен с начальным сегментом аксона. Но возникновение распространяющихся ПД происходит при более высоком уровне деполяризации. Это подтверждается, в частности, тем, что ПД нейрона, возникающий при его антидромной или моносинаптической стимуляции и регистрируемый внутриклеточным электродом, имеет два компонента. В начале регистрируется потенциал начального сегмента, или НС-потенциал, а затем потенциал сомы нейрона, или СД-потенциал . Можно предположить, что дендриты сами по себе не способны генерировать ПД, а возникающие ВПСП, в силу их быстрого затухания, распространяются лишь на очень небольшое расстояние, часто не достигая тела нейрона. Однако развитие множественных ВПСП в зоне апикальных дендритов способно злектротонически изменять возбудимость нейронов и модулировать их импульсную активность. Механизмы генерации ТПСП. В пресинаптическом окончании тормозного синапса, активированного пришедшими сюда ПД, происходит выделение тормозного медиатора. Этот медиатор, проникнув в синаптическую щель, взаимодействует с хеморецепторными участками постсинаптической мембраны и увеличивает ее проницаемость преимущественно для ионов С1— и К+. Возникающий при этом электрический ток в области синапса направлен наружу, а в прилежащих к синапсу участках мембраны внутрь нейрона. Это приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и возникновению ТПСП. ТПСП не являются зеркальным отображением ВПСП так как они имеют более продолжительный латентный период (по крайней мере, на время одной синаптической задержки) и меньшее время (около 3 мс) спада.

Билет № 27