1. Местное и распр возбужд. Усл их развития, различия. Кривая силы- времени

Возбуждение — ответная реакция живой ткани на внешнее воздействие, выражающаяся изменением характера или интенсивности протекающих в ней процессов; в узком смысле — это физиологический процесс, которым некоторые типы клеток (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие (раздражитель). Способность клеток и тканей реагировать на раздражение возбуждением называется возбудимостью. Минимальная сила раздражителя, на которую возбудимая ткань отвечает возникновением возбуждения, называется пороговой; чем меньше эта величина, тем выше уровень возбудимости и ткань легче возбуждается.

Местное возбуждение — это изменение электрических свойств на каком-либо отдельном участке клеточной оболочки, возникающее в результате перераспределения ионов по ее обеим сторонам (см. Биоэлектрические явления). Этот вид возбуждениz играет определенную роль лишь на ограниченном участке — в пределах одной клетки и неспособно вызывать возбуждение какой-либо другой, даже соседней, клетки. Вместе с тем именно местное возбуждение является фактором, «запускающим» специфичtcre. деятельность клеток (например, изменение проницаемости клетки, выделение секрета, возникновение нервного импульса).

Распространяющееся возбуждение является особой формой возбуждения, которое было выработано природой для компенсации неспособности местного возбуждения передаваться на большие расстояния (в пределах всего организма). Возникнув однажды (например, в специальных нервных образованиях — рецепторах — под влиянием света, звука, тепла и т. д.), местное возбуждение (при условии, что раздражающее воздействие достаточно сильно) становится самоподдерживающимся и начинает распространяться по клетке с постоянной скоростью. Импульсы распространяющегося возбуждения передаются в центральную нервную систему, откуда в виде ответных импульсов поступают к исполнительным органам (мышцам, сосудам, железам), в которых через механизмы уже местного возбуждения вызывают соответствующие реакции (например, производится движение, сокращение стенок кровеносного сосуда, выделение секрета и т. д.).

Местное возбуждение - наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; нет порога раздражения; местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; распространяется с декрементом (затуханием). 

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения:имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;имеет порог раздражения;не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;наличие рефрактерного периода;импульсное возбуждение не затухает.

существует определенное соотношение между временем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в графическом выражении получила название кривой «сила—длительность» (рис. 2.15). Иногда по имени авторов ее на­зывают кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани независимо от про­должительности времени, в течение которого действует этот раз­дражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбужде­ние, получила название порога раздражения,или реобазы. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.С другой стороны, раздражитель должен действовать не меньше определенного времени. Уменьшение времени действия раздражи­теля ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение (отрезок АС на рис. 2.15).Порог времени определяется емкостной и резистивной характе­ристикой клеточной мембраны, т. е. постоянной временя T=RC.В связи с тем что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погреш­ности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран. Хронаксия — время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики воз­будимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы (отрезок AD на рис. 2.15).Хронаксиметрия используется при оценке функционального со­стояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значи­тельно возрастает.Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя.