- •1.1. Біохімічні властивості натрій-калієвої атФази
- •1.2. Кальцієві насоси
- •1.3. АтФази зндоплазматіческого і саркоплазматичного ретикулуму
- •1.4. АтФази плазматичної мембрани
- •1.5. Натрій-кальцієвий обмінник
- •1.6.Транспортні системи натрій-кальцієвого обміну
- •1.7. Реверсія напрямки роботи ncx
- •1.8. Натрій-кальцієвий обмінник у паличках сітківки
- •Література
- •Висновок
1.3. АтФази зндоплазматіческого і саркоплазматичного ретикулуму
Одне з сімейств АТФаз розташоване в мембрані ендоплазматичного ретикулуму нейронів, а також у саркоплазматичної мембрані скелетної м'яза. Ці АТФази переносять іони кальцію з цитоплазми у внутрішньоклітинні органели. Скорочення м'язового волокна відбувається при звільненні кальцію з саркоплазматичного ретикулума в міоплазму. Швидке усунення іонів кальцію з міоплазми, необхідне для релаксації м'язи, забезпечується за рахунок високої концентрації АТФаз в мембрані саркоплазматичного ретикулуму. Кальцієвий транспортний цикл в принципі аналогічний циклу роботи натрій-калієвого насоса. Він починається з приєднання двох іонів кальцію до місць зв'язування, розташованим в цитоплазмі і володіє високою спорідненістю до кальцію (K m (Ca) ~ 100 нМ) Потім відбувається фосфорилювання ферменту і зміна його конформації, в результаті чого іони кальцію переносяться всередину ретикулуму. Після звільнення кальцію молекула АТФази дефосфорилюється і повертається до свого початкового стану.
1.4. АтФази плазматичної мембрани
Кальцієві АТФази зустрічаються також у плазматичної мембрани будь-якої клітини. За винятком деяких деталей, будова і функція цих АТФаз не відрізняється від кальцієвих АТФаз ендоплазматичного і саркоплазматичного ретикулуму. Внутрішньоклітинне місце зв'язування володіє високою спорідненістю до кальцію, однак під час транспортного циклу відбувається зв'язування всього одного іона кальцію. Концентрація АТФаз в плазматичній мембрані нейронів і м'язових клітин досить низька, тому ефективність цієї транспортної системи не дуже висока. Тим не менш, з завданням усунення входить в клітку кальцію вона справляється.
1.5. Натрій-кальцієвий обмінник
У багатьох механізмах іонного транспорту використовується зовсім інший принцип перенесення іонів через мембрану проти електрохімічного градієнта. Замість енергії розщепленої молекули АТФ ці механізми використовують енергію вже існуючого переміщення іонів натрію в напрямку їх концентраційного градієнта, тобто всередину клітини. Один із прикладів - натрій-протоновой обмінник, що переносить іони у співвідношенні 1: 1 і бере участь у підтриманні внутрішньоклітинного рН. Протони переносяться з клітини назовні всупереч електрохімічного градієнту в обмін на іони натрію, переміщувані всередину клітини. Подібним же чином переносяться кальцій, калій, бікарбонат і хлор. У результаті роботи цих вторинних транспортних механізмів, у стані спокою всередину клітини потрапляє значна кількість натрію. Тим більше важлива роль натрій-калієвих обмінників, що виводять натрій назад в позаклітинне середовище. У деяких випадках механізмами вторинного активного транспорту використовується енергія переміщення іонів калію в напрямку їх електрохімічного градієнта.
1.6.Транспортні системи натрій-кальцієвого обміну
Існують принаймні два механізми натрій-кальцієвого обміну. Найбільш часто зустрічаються обмінники типу NCX (Na-Са exchange), які були вперше описані в серцевому м'язі, нерві краба і аксоні кальмара. При перенесенні транспортної молекулою одного іона кальцію назовні відбувається перенесення трьох іонів натрію всередину клітини. Незважаючи на те, що спорідненість NCX до кальцію нижче, ніж у кальцієвої АТФази, загальна потужність цього транспортного механізму вище приблизно в 50 разів, оскільки щільність таких молекул в мембрані значно вище. NCX грають важливу роль в умовах підвищеного входу кальцію в клітину, викликаного електричної активністю і перевищує можливості АТФаз щодо усунення надмірного кальцію з клітини. Для вимірювання внутрішньоклітинної концентрації кальцію використовували флуоресцентну молекулу екворін (aequorin). У стані спокою вхід кальцію в напрямку електрохімічного градієнта врівноважується за рахунок перенесення іонів з клітки іонним обмінником. На початку досвіду внутрішньоклітинна концентрація кальцію висока тому, що рівень кальцію зовні аксона підвищений (112 ммоль). При зниженні позаклітинної концентрації знижується і пасивний вхід кальцію в аксон. У результаті знижується внутрішньоклітинна концентрація кальцію, і рушійна сила для цього іона зростає до тих пір, поки швидкість пасивного струму знову не зрівняється зі швидкістю викиду кальцію. З іншого боку, зниження позаклітинної концентрації натрію призводить до збільшення внутрішньоклітинної концентрації кальцію, оскільки обмінник повільніше виводить кальцій в умовах зниженої рушійної сили для натрію. Тому відбувається підвищення внутрішньоклітинного рівня кальцію, знижує швидкість входу кальцію в клітину. Заміна іонів кальцію іонами літію, не здатними брати участь у роботі обмінника, призводить до подальшого підвищення внутрішньоклітинної концентрації кальцію.
