ПЛАН

Вступ 3

Вхід і вихід іонів через канали в мембрані нейрона має пасивний характер і відбувається завдяки наявності електричних і хімічних градієнтів. Для компенсації результатів пересування іонів клітина використовує активні транспортні механізми, які витрачають енергію на переміщення іонів у напрямку, протилежному їх електрохімічним потенціалом. Таким чином, концентрації іонів в цитоплазмі підтримуються на постійному рівні, що дозволяє зберегти незмінним потенціал спокою, а також генерувати електричні сигнали.  Первинний активний транспорт здійснюється за рахунок енергії гідролізу АТФ. Найбільш поширений приклад такого транспорту - натрій-калієвий обмінник, або насос. 3

Вторинний активний транспорт заснований на енергії пересування іонів натрію в напрямку їх електрохімічного градієнта. При цьому інші іони переносяться за рахунок руху іонів натрію або в тому ж (ко-транспорт), або у зворотному напрямку (іонообмін). 3

Транспорт медіаторів необхідний для функціонування нейронів. Накопичення молекул медіатора в синаптичних везикулах (везикулах) в цитоплазмі пресинаптичного закінчення неможливо без такого транспорту, заснованого на переміщенні іонів (іонно-зв'язаний транспорт). Подібний же механізм використовується для зворотного закачування медіатора після його викиду в синаптичну щілину. 4

1. Натрій-калієвий обмінний насос 4

1.1. Біохімічні властивості натрій-калієвої АТФази 5

1.2. Кальцієві насоси 6

1.3. АТФази зндоплазматіческого і саркоплазматичного ретикулуму 7

1.4. АТФази плазматичної мембрани 8

1.5. Натрій-кальцієвий обмінник 8

1.6.Транспортні системи натрій-кальцієвого обміну 9

1.7. Реверсія напрямки роботи NCX 10

1.8. Натрій-кальцієвий обмінник у паличках сітківки 11

Висновок 13

Література 15

Вступ

Вхід і вихід іонів через канали в мембрані нейрона має пасивний характер і відбувається завдяки наявності електричних і хімічних градієнтів. Для компенсації результатів пересування іонів клітина використовує активні транспортні механізми, які витрачають енергію на переміщення іонів у напрямку, протилежному їх електрохімічним потенціалом. Таким чином, концентрації іонів в цитоплазмі підтримуються на постійному рівні, що дозволяє зберегти незмінним потенціал спокою, а також генерувати електричні сигнали.  Первинний активний транспорт здійснюється за рахунок енергії гідролізу АТФ. Найбільш поширений приклад такого транспорту - натрій-калієвий обмінник, або насос.

Вторинний активний транспорт заснований на енергії пересування іонів натрію в напрямку їх електрохімічного градієнта. При цьому інші іони переносяться за рахунок руху іонів натрію або в тому ж (ко-транспорт), або у зворотному напрямку (іонообмін).

Транспорт медіаторів необхідний для функціонування нейронів. Накопичення молекул медіатора в синаптичних везикулах (везикулах) в цитоплазмі пресинаптичного закінчення неможливо без такого транспорту, заснованого на переміщенні іонів (іонно-зв'язаний транспорт). Подібний же механізм використовується для зворотного закачування медіатора після його викиду в синаптичну щілину.

1. Натрій-калієвий обмінний насос

Більшість збудливих клітин мають потенціал спокою від - 90 до - 60 мВ. Рівноважний потенціал для іонів натрію (E _Na) - зазвичай близько +50 мВ. Таким чином, існує великий електрохімічний потенціал, прагне перенести іони натрію всередину клітини. Таке перенесення здійснюється за допомогою численнихмеханізмів. Крім того, рівноважний потенціал для калію більш негативний, ніж потенціал спокою, внаслідок чого іони калію постійно виводяться з клітини. Для підтримки життєздатності клітини необхідно, щоб іони натрію безперервно переносилися назовні, а іони калію всередину клітини, тобто проти їх електрохімічних градієнтів. Для цієї мети в мембрані клітини існує натрій-калієвий обмінний насос, який при кожному своєму циклі переносить три іона натрію назовні і два іона калію всередину клітини.  Вже ранні експерименти Ходжкіна і Кейнес на гігантському аксоні кальмара переконливо показали, що джерелом енергії для цього процесу є розщеплення АТФ. У той же час Скау продемонстрував, що АТФаза, ізольована з нерва краба, володіє багатьма з біохімічних характеристик, які повинен мати натрій - калієвий насос. Дійсно, як для роботи насоса, так і для активації АТФази необхідна присутність іонів натрію і калію. Крім того, уабаін (ouabain) однаково блокує активність насоса і АТФази.  Наоснові цих спостережень був зроблений висновок про те, що натрій-калієва АТФаза і є натрій-калієвий насос. Вона належить до сімейства АТФаз Р-типу (P-type), який отримав свою назву тому, що в процесі роботи ці АТФази утворюють фосфорильованих форму. Перенесення іонів здійснюється за рахунок енергії розщеплення АТФ. До цього ж сімейства ставляться кальцієві АТФази, що виводять іони кальцію з цитоплазми клітини, і протон-калієві АТФази, найбільш примітна функція яких полягає в секреції великої кількості кислоти в порожнину шлунка.

1.1. Біохімічні властивості натрій-калієвої атФази

Біохімічні властивості натрій-калієвої АТФази добре відомі вже впродовж багатьох років. Стехиометрическое співвідношення пов'язують катіонів збігається з властивостями транспортного процесу: у середньому, на кожну розщеплює молекули АТФ переноситься три іона натрію і два іона калію. Вибірковість до іонів калію є досить високою: це єдиний субстрат, стерпний насосом назовні клітини, і єдиний моновалентний катіон, не прийнятий насосом для перенесення всередину. Наприклад, літій, амоній, рубідій, цезій і талій можуть замінити калій у позаклітинному розчині, але не натрій у внутрішньоклітинному. У відсутності калію насос переносить натрій набагато менш ефективно (близько 10% потужності).  Специфічним блокатором натрій-калієвої транспортної системи є речовини, що використовуються при лікуванні сердечнойнедостаточності (digitalis glycosides), особливо уабаін і строфантідін. Блокуючи активний транспорт натрію і калію, ці речовини не роблять впливу на пасивне переміщення іонів через іонні канали в мембрані.

1.2. Кальцієві насоси

Зміна концентрації іонів кальцію всередині клітини відіграє найважливішу роль у багатьох процесах життєдіяльності нейронів, таких як вивільнення медіатора в синаптичну щілину, активація іонних каналів в клітинній мембрані, а також регулювання цілого ряду цитоплазматичних ферментів.  В м'язових клітинах кальцій відіграє ключову роль у запуску процесу скорочення м'язового волокна. Всі ці функції пов'язані з короткочасним підвищенням концентрації кальцію в цитоплазмі, тому важливим завданням для клітини є підтримання незмінного рівня кальцію в спокої. В іншому випадку різні кальцій - залежні механізми будуть активуватися не у відповідь на специфічне роздратування, а постійно.  Зміна концентрації кальцію в цитоплазмі може відбуватися з двох причин: кальцій може входити або виходити через клітинну мембрану, або переходити з цитоплазми у внутрішньоклітинні органели і назад, в першу чергу в ендоплазматичний ретикулум (у м'язі - саркоплазматический ретикулум) і мітохондрії. Для вимірювання внутрішньоклітинної концентрації кальцію в клітину вводяться спеціальні речовини, такі як екворін (aequorin) або фура-2 (fura2), які випромінюють або поглинають світло при зв'язуванні іонізованого кальцію. Інший спосіб відстеження змін рівня кальцію - трансфекція особливих білкових комплексів, створених за допомогою генної інженерії таким чином, що їх флуоресцентні властивості змінюються в залежності від концентрації іонізованого кальцію. В обох випадках зміни в поглинанні або випромінюванні, пропорційні змін рівня кальцію, вимірюються за допомогою високочутливих оптичних методів. Середня концентрація кальцію у спокої для більшості нейронів становить від 10 до 100 нМ. Рівень кальцію в міжклітинному просторі хребетних становить від 2 до 5 ммоль.  Для підтримки низькою внутрішньоклітинної концентрації кальцію необхідний механізм, що здійснює безперервний виведення кальцію з клітини всупереч наявності значного концентраційного градієнта. Крім того, системи кальцієвого транспорту через внутрішньоклітинні мембрани підтримують високу концентрацію кальцію в органелах. Так, рівень кальцію в ЕПР може досягати 400 мкмоль, а в саркоплазматичного ретикулуму м'язи піднімається до 10 ммоль. Молекула, відповідальна за транспорт кальцію через плазматичну і цитоплазматичну мембрани, називається кальцієва АТФаза. Ще один механізм транспорту кальцію буде обговорюватися нижче в цьому розділі.