2 Вопрос
Характеристика: форма тела-удлиненно-веретенообразно или нитевидная.Пищевар.система в виде сквозной трубки. Тело нечленистое (несегментированное). Имеется первичная полость тела , представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями. . В отличие от плоских червей большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.
3 Вопрос
Модификационная изменчивость – форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа и вызванная влиянием факторов среды.
Модификационная изменчивость имеет особенности:
- не затрагивает наследственную основу организма и поэтому модификации не передаются по наследству, то есть от родителей к потомству,
- изменения направлены, происходят закономерно, их можно предсказать,
- имеют адаптивное (приспособительное) значение,
- имеют массовый (групповой) и обратимый характер,
- определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение у всех особей данного вида.
Модификационная изменчивость имеет предел. Границы изменчивости признака, обусловленные генотипом называются нормой реакции. Она может быть узкой, когда признак изменяется незначительно (цвет глаз), и широкой, когда признак изменяется в широких пределах (рост, масса тела). В медицине часто приходится устанавливать норму реакции для оценки max и min количественных показателей (уровень
гормонов, ферментов, гемоглобина и др.)
Экзаменационный билет № 22
1 Вопрос
Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).
Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью — бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша — анимальную части; между ними находится краевая зона.
При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок — эктодерму, и внутренний — энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше — обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.
Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.
Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.
Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.
Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.
Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.
Дробление завершается образованием бластулы. Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.
Бластула имеет стенку (слой клеток) – бластодерму. Внутри бластул находится полость – бластоцель или первичная полость тела, заполненная жидкостью. Жидкость секретируется бластомерами. В бластуле различают крышу (там, где был анимальный полюс яйцеклетки) и дно (вегетативный полюс клетки) и между ними краевую зону.
Выделяют несколько видов бластулы, строение зависит от типа дробления:
1.Целобластула (типичная бластула) имеет однослойную бластодерму, бластомеры почти
Имеют одинаковые размеры. В центре располагается бластоцель (ланцетник).
2.Амфибластула – бластодерма многослойная, бластомеры имеют неодинаковую величину на вегетативном полюсе – крупнее, на анимальном – мельче. Бластоцель мала и смещена к анимальному полюсу (амфибий).
3.Дискобластула – дробление идёт только на анимальном полюсе бластоцель располагается в виде узкой щели между желтком и зародышевым диском, который располагается на желтке (птицы, рептилии).
(Образуется при неполном дискоидальном дроблении и у резко-телолецитальных яиц)
4.Перибластула - центральная часть зародыша заполнена желтком, бластодерма состоит из одного слоя клеток (у членистоногих) (у центролецитальных яиц, с неполным поверхностым дроблением).
5.Бластула в виде морулы – зародыш имеет вид
Зародышевый диск
Бластоцель плотного комка клеток, бластоцель отсутствует
(у некоторых кишечнополостных)
6.Стерробластула – имеется небольшая бласто цель в центре (моллюски).
7. У млекопитающих образуется при дроблении зародыш – бластоциста. В ней различают стенку трофобласт и небольшое скопление бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта-эмбриобласт. Такая структура соответствует бластуле, но не гомологична, т.е. стенка бластоцисты не принимает участие в построении тела зародыша.
На стадии бластулы могут быть обнаружены презумптивные зачатки.
Презумптивные зачатки (лат. – ожидаемые) – области раннего зародыша, из которых развиваются органы: нервная трубка, хорда, зародышевые листки эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Место расположения презумптивных зачатков будущих органов было установлено с помощью методики маркировки частей зародыша, которая была предложена в 1925 г. В. Фогтом.
Пропитанные красителем (метиленовый синий) кусочки агар-агара прикладывают к поверхности эмбриона в различных местах. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной.
Можно затем проследить, какие органы образовываются из этих участков в процессе последующих стадий эмбрионального развития. Методика маркировки частей зародыша сыграла большую роль и в изучении процессов гаструляции.
Гаструляция – период образования зародышевых листков.
Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного
зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.
Эмбриобласт
Трофобласт
Ранняя гаструла образуется различными способами:
Инвагинация (впячивание) – впячивание дна бластулы внутрь.
У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.
Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель.
Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.
У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма
У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце. Иммиграция (выселение клеток) – второй способ гаструляции.
Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму.
Характерен для кишечнополостных (медуз).
Эпиболия (обрастание) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша.
Образования бластопора не происходит и нет гастроцели.
Эпиболия характерна для амфибий
Деляминация (расслоение) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.
После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.
Мезодерма образуется двумя способами:
- телобластическим;
- энтероцельным.
Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.
Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.
Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.
Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин)
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем
органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
- образование нервной пластинки,
- формирование нервного желобка,
- срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей. Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы. Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его
производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме.
Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом, из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму. Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.